大豆モザイクウイルスに対するRsv3が媒介する極度の抵抗性の転写制御ネットワーク

A transcriptional regulatory network of Rsv3-mediated extreme resistance against Soybean mosaic virus.

• Lindsay C DeMers
• Neelam R Redekar
• Aardra Kachroo
• Sue A Tolin
• Song Li
• M A Saghai Maroof

抄録

抵抗性遺伝子は、植物の病気を制御するための有効な手段である。抵抗性遺伝子は主に過敏反応を誘導することで機能し、その結果、病原体の拡散を制限する局所的な細胞死を引き起こす。抵抗性遺伝子の中には、抵抗性が過敏反応やその標準的な防御反応とは無関係な非定型反応を引き起こすものがある。過敏反応とは異なり、極度の抵抗性の基礎となる分子制御機構はほとんど解明されていません。自然に発生する数少ない知られている極度の抵抗性の例の一つが、最も毒性の強い大豆モザイクウイルス株に 対して抵抗性を付与する大豆 Rsv3 遺伝子に由来する抵抗性である。Rsv3 が媒介する極度の抵抗性の根底にある制御機構を明らかにするため、ダイズモザイクウイルス-G7 を接種した耐性品種（L29、Rsv3 遺伝子型）と感受性品種（Williams82、Rsv3 遺伝子型）のダイズ品種の時間経過の比較から、トランスクリプトームデータを用いて遺伝子制御ネットワー クを作成した。その結果、Rsv3 はアブシジン酸、サイトカイニン、ジャスモン酸、サリチル酸経路が抑制された複雑な植物ホルモンネットワークを介して 6 hpi までに防御を開始することがわかった。その結果、植物ホルモン制御経路における転写因子と遺伝子との間の制御的相互作用を同定した。このような転写因子は、Glyma.07G051500によってコードされたMYC2であった。MYC2は、アブシジン酸とジャスモン酸シグナルのマスターレギュレーターとして知られており、G-boxモチーフ（"CACGTG"）を特異的に認識しており、アブシジン酸とジャスモン酸に関連して発現する遺伝子の中で有意に富むことが確認されました。このことは、Glyma.07G051500がRsv3におけるアブシジン酸およびジャスモン酸由来の防御シグナル伝達に重要な役割を果たしていることを示唆している。結果として、我々のネットワークから得られた知見は、Rsv3が媒介するダイズモザイクウイルスに対する極度の抵抗性の分子防御機構の根底にある遺伝子と生物学的経路についての洞察を提供するものであった。本研究で使用した遺伝子制御ネットワークの再構築に使用した計算パイプラインは、https://github.com/LiLabAtVT/rsv3-network で自由に入手可能である。

Resistance genes are an effective means for disease control in plants. They predominantly function by inducing a hypersensitive reaction, which results in localized cell death restricting pathogen spread. Some resistance genes elicit an atypical response, termed extreme resistance, where resistance is not associated with a hypersensitive reaction and its standard defense responses. Unlike hypersensitive reaction, the molecular regulatory mechanism(s) underlying extreme resistance is largely unexplored. One of the few known, naturally occurring, instances of extreme resistance is resistance derived from the soybean Rsv3 gene, which confers resistance against the most virulent Soybean mosaic virus strains. To discern the regulatory mechanism underlying Rsv3-mediated extreme resistance, we generated a gene regulatory network using transcriptomic data from time course comparisons of Soybean mosaic virus-G7-inoculated resistant (L29, Rsv3-genotype) and susceptible (Williams82, rsv3-genotype) soybean cultivars. Our results show Rsv3 begins mounting a defense by 6 hpi via a complex phytohormone network, where abscisic acid, cytokinin, jasmonic acid, and salicylic acid pathways are suppressed. We identified putative regulatory interactions between transcription factors and genes in phytohormone regulatory pathways, which is consistent with the demonstrated involvement of these pathways in Rsv3-mediated resistance. One such transcription factor identified as a putative transcriptional regulator was MYC2 encoded by Glyma.07G051500. Known as a master regulator of abscisic acid and jasmonic acid signaling, MYC2 specifically recognizes the G-box motif ("CACGTG"), which was significantly enriched in our data among differentially expressed genes implicated in abscisic acid- and jasmonic acid-related activities. This suggests an important role for Glyma.07G051500 in abscisic acid- and jasmonic acid-derived defense signaling in Rsv3. Resultantly, the findings from our network offer insights into genes and biological pathways underlying the molecular defense mechanism of Rsv3-mediated extreme resistance against Soybean mosaic virus. The computational pipeline used to reconstruct the gene regulatory network in this study is freely available at https://github.com/LiLabAtVT/rsv3-network.