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拡大された分子系統と形態学的解析から、シダ科デンシュタットリア属の進化に新たな知見が得られた
New insights into the evolution of the fern family Dennstaedtiaceae from an expanded molecular phylogeny and morphological analysis.
PMID: 32512193 DOI: 10.1016/j.ympev.2020.106881.
抄録
デンシュタットリア科には270種があり、世界的に分布しており、シダ類の中では珍しい縁取り性の習性を持っています。シダ科では、異数性交配、多型交配、雑種交配が一般的である。形態学、解剖学、染色体数、地理的分布を、新たに作成した分子系統学と組み合わせることで、本科の進化について新たな知見を得ることができた。特にHypolepisに注目した。5つのcpDNAマーカーからなる分子データセットは、これまでで最も包括的なものであり、72種(合計98種)からなり、そのうち33種がHypolepis(45種)であった。また、BEASTを用いて、4つの化石を用いて発散時間の推定を行った。その結果、Dennstaedtiaceaeの3つの亜科、Monachosoroideae (monachosoroideae (monogeneric), Dennstaedtioideae, Hypolepidoideaeを発見した。Monachosoroideaeはx=28の染色体基数を持っています; Hypolepidoideaeはx=26の; 一方、Dennstaedtioideaeでは、これはまだ不明瞭であり、30から47までの異なる番号を持つ。Dennstaedtioideae属はDennstaedtiaが多系統であるため、再回文を必要とします。Hypolepidoideaeでは、6つの属は単系統である。Hypolepisの中には、地理的に区別される7つの亜種が発見されたが、それらを定義する強力な形態学的特徴は見られなかった。この科の中では,根茎が長く伸びる根茎は,日陰に耐えられるものから端部を耕すもの,雑木林を形成するものへと,習性の変化とともに進化してきた。短いまたは非常に大きな葉は、派生した条件です。ソルスの形状や位置、腺毛、チクチクはホモプラスティック。Hypolepisにおける交雑・多系統性は、これらのデータを組み合わせることで示唆される。本研究では、Dennstaedtiaceaeの起源は135Maで、Monachosoroideaeの分裂は94Ma、DennstaedtioideaeとHypolepidoideaeの分裂は78Maであるとしている。現存するすべての属は比較的若いものと推定される。Hypolepisは10Ma前後から多様化し始め、おそらく東アジアやオセアニアに起源を持つと考えられる。Hypolepisは2回新熱帯に到達した:7Maに発生したHypolepis rugosula群(Hypolepis rugosula)の要素を介して、3.1Maに発生したチクチクした新熱帯群の祖先を介して。
Dennstaedtiaceae has 270 species, a worldwide distribution, and an edge-colonizing habit that is unusual among ferns. Aneuploidy, polyploidy, and hybrids are common in the family. Combining morphology, anatomy, chromosome number, and geographical distributions with our newly generated molecular phylogeny, we provide new insights into the evolution of the family. We paid special attention to Hypolepis. Our molecular dataset of five cpDNA markers is the most comprehensive to date, comprising 72 species (and a total of 98 taxa), of which 33 are Hypolepis (45 taxa). We also generated divergence-time estimates through BEAST with four fossil calibrations. We recovered three sub-families in Dennstaedtiaceae: Monachosoroideae (monogeneric), Dennstaedtioideae, and Hypolepidoideae. Monachosoroideae has a chromosome base number of x = 28; Hypolepidoideae of x = 26; while in Dennstaedtioideae this is still obscure, with different numbers ranging from 30 to 47. Dennstaedtioideae genera require re-circumscriptions because Dennstaedtia is polyphyletic. In Hypolepidoideae, the six genera are monophyletic. Within Hypolepis, seven geographically distinct clades were recovered; but we found no strong morphological characters to define them. Within the family, the long-creeping rhizome evolved with a change in habit: from shade-tolerant to edge-colonizers, to thicket-formers. Short or extremely large leaves are derived conditions. Sorus shape and position, glandular hairs, and prickles are homoplastic. Hybridization/allotetraploidy in Hypolepis can be suggested by the combined data. In our phylogenetic hypothesis, Dennstaedtiaceae originated around 135 Ma, with the split of Monachosoroideae around 94 Ma, and the split between Dennstaedtioideae/Hypolepidoideae around 78 Ma. All extant genera are inferred to be relatively young. Hypolepis started to diversify around 10 Ma, and it probably originated in east Asia and/or Oceania. Hypolepis reached the Neotropics twice: through elements of the Hypolepis rugosula clade (which originated at 7 Ma), and through the ancestor of the Neotropical clade, which originated at 3.1 Ma and was prickly.
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