生物学的ストレスによって誘発される植物の揮発性物質の排出量とその被害の程度の間の定量的なパターン

Quantitative patterns between plant volatile emissions induced by biotic stresses and the degree of damage.

• Ulo Niinemets
• Astrid Kännaste
• Lucian Copolovici

抄録

植物は、そのライフサイクルを通して、草食や病原体の攻撃など、多くの生物学的ストレスに対処しなければならない。このような生物学的ストレスは、典型的には、酸化的バーストに関連して、リポキシゲナーゼ（LOX）経路の揮発性生成物（LOX生成物：様々なC6アルデヒド、アルコール、および誘導体、また、緑葉揮発物とも呼ばれる）の急速な排出を誘発する。さらに様々な防衛経路が活性化され、多くの場合、メチルサリチル酸、インドール、モノ、ホモ、およびセスキテルペンを含む揮発性物質の複雑なブレンドの合成および放出の誘導につながる。空気中の揮発性物質は、損傷を受けていない植物の部分からの放出の誘発につながる全身的な応答に関与しています。いくつかの生物学的ストレスについては、揮発性物質の放出がストレス線量と定量的に関連していることが実証されている。自然条件下での生物学的影響は軽度から重度まで様々であるが、揮発性排出物が生物学的ストレスの重度に応じて用量依存的に変化するかどうかは不明である。さらに、生物学的影響は典型的には反復的であるが、ストレスを誘発する直接的なストレス反応や全身的な放出反応が、連続的なストレスイベントの間にどのようにして抑制されるのかについては、十分に理解されていない。ここでは、生物学的攻撃に応答して誘発される放出反応に関する情報をレビューし、生物学的ストレスの重症度と放出率の関係は、異なる生物学的ストレスについて以前に示されたのと同様の用量反応関係に従うべきであることを論じている。噛む草食動物、アブラムシ、錆び病菌、粉カビ病、ボトリチスに対する放出の誘発を調査したいくつかの事例を分析した結果、誘発された放出が用量依存的にストレスの重症度に反応することが示唆された。これらの実験では、いくつかの誘起揮発性物質の二相性の放出速度が実証されており、生物学的ストレスによって誘起された放出は、即時的なストレスの引き金となる放出の次に、一般的には二次的な誘導反応を持ち、全身的な反応を反映している可能性があることが示唆されている。また、用量反応関係は、植物の遺伝子型、草食動物の摂食行動、および植物のストレス前の生理的状態に依存して変化する可能性がある。全体的に、生物学的ストレスの厳しさと誘起された揮発性物質の放出との間には定量的な関係があることが示唆されている。これらの関係は、定量的な植物ストレス応答モデルを開発するための有望なプラットフォームを構成している。

Plants have to cope with a plethora of biotic stresses such as herbivory and pathogen attacks throughout their life cycle. The biotic stresses typically trigger rapid emissions of volatile products of lipoxygenase (LOX) pathway (LOX products: various C6 aldehydes, alcohols, and derivatives, also called green leaf volatiles) associated with oxidative burst. Further a variety of defense pathways is activated, leading to induction of synthesis and emission of a complex blend of volatiles, often including methyl salicylate, indole, mono-, homo-, and sesquiterpenes. The airborne volatiles are involved in systemic responses leading to elicitation of emissions from non-damaged plant parts. For several abiotic stresses, it has been demonstrated that volatile emissions are quantitatively related to the stress dose. The biotic impacts under natural conditions vary in severity from mild to severe, but it is unclear whether volatile emissions also scale with the severity of biotic stresses in a dose-dependent manner. Furthermore, biotic impacts are typically recurrent, but it is poorly understood how direct stress-triggered and systemic emission responses are silenced during periods intervening sequential stress events. Here we review the information on induced emissions elicited in response to biotic attacks, and argue that biotic stress severity vs. emission rate relationships should follow principally the same dose-response relationships as previously demonstrated for different abiotic stresses. Analysis of several case studies investigating the elicitation of emissions in response to chewing herbivores, aphids, rust fungi, powdery mildew, and Botrytis, suggests that induced emissions do respond to stress severity in dose-dependent manner. Bi-phasic emission kinetics of several induced volatiles have been demonstrated in these experiments, suggesting that next to immediate stress-triggered emissions, biotic stress elicited emissions typically have a secondary induction response, possibly reflecting a systemic response. The dose-response relationships can also vary in dependence on plant genotype, herbivore feeding behavior, and plant pre-stress physiological status. Overall, the evidence suggests that there are quantitative relationships between the biotic stress severity and induced volatile emissions. These relationships constitute an encouraging platform to develop quantitative plant stress response models.