翻訳開始因子3ファミリー：シアノバクテリアや葉緑体の遺伝子発現制御に果たす役割とは？

Translation initiation factor 3 families: what are their roles in regulating cyanobacterial and chloroplast gene expression?

• April D Nesbit
• Craig Whippo
• Roger P Hangarter
• David M Kehoe

抄録

原核生物や植物の葉緑体のような原核生物の翻訳システムでは、翻訳開始は翻訳の制御のための重要な制御点である。ゲノム配列決定や生化学的研究により、大腸菌のようなよく研究されている微生物とシアノバクテリアのようなあまり研究されていないグループとの間で、翻訳の多くの側面での違いがますます明らかになってきています。葉緑体翻訳の解析により、原核生物の起源が明らかになっただけでなく、大腸菌には存在しない多くのユニークな側面が明らかになってきました。最近、糸状藍藻Fremyella diplosiphonにおいて、光の色による転写後制御の新しい形態が発見されましたが、これには2つの異なる原核生物の翻訳開始因子3（IF3s）の使用が関与しています。現在、複数（最大５個）のIF3がシアノバクテリアゲノムの22％、植物核ゲノムの26％にコードされていることが明らかになっています。これらの種のほとんどでは、遺伝子発現の類似した光色制御が見られないことから、IF3は他の環境や発生の手がかりに応答して遺伝子発現を制御する役割を果たしていることが示唆されている。植物のシロイヌナズナでは、核内でコードされた2つのIF3が葉緑体に局在することが示されており、これらのIF3をコードするmRNAレベルは、特定の器官や組織の種類や発生のいくつかの段階で大きく異なることが示されている。これらのデータをまとめると、光合成原核生物と真核生物の約4分の1において、IF3遺伝子ファミリーは、翻訳開始における従来の役割に加えて、遺伝子発現を制御するために使用されていることが示唆される。原核生物と真核生物におけるIF3遺伝子ファミリーの発現制御のモデルを紹介する。

Initiation is a key control point for the regulation of translation in prokaryotes and prokaryotic-like translation systems such as those in plant chloroplasts. Genome sequencing and biochemical studies are increasingly demonstrating differences in many aspects of translation between well-studied microbes such as Escherichia coli and lesser studied groups such as cyanobacteria. Analyses of chloroplast translation have revealed its prokaryotic origin but also uncovered many unique aspects that do not exist in E. coli. Recently, a novel form of posttranscriptional regulation by light color was discovered in the filamentous cyanobacterium Fremyella diplosiphon that requires a putative stem-loop and involves the use of two different prokaryotic translation initiation factor 3s (IF3s). Multiple (up to five) putative IF3s have now been found to be encoded in 22 % of sequenced cyanobacterial genomes and 26 % of plant nuclear genomes. The lack of similar light-color regulation of gene expression in most of these species suggests that IF3s play roles in regulating gene expression in response to other environmental and developmental cues. In the plant Arabidopsis, two nuclear-encoded IF3s have been shown to localize to the chloroplasts, and the mRNA levels encoding these vary significantly in certain organ and tissue types and during several phases of development. Collectively, the accumulated data suggest that in about one quarter of photosynthetic prokaryotes and eukaryotes, IF3 gene families are used to regulate gene expression in addition to their traditional roles in translation initiation. Models for how this might be accomplished in prokaryotes versus eukaryotic plastids are presented.