北アメリカのパピリオ・マチャオングループのアゲハ蝶における網目状進化の繰り返し

Repeated Reticulate Evolution in North American Papilio machaon Group Swallowtail Butterflies.

• Julian R Dupuis
• Felix A H Sperling

抄録

異なる個体群や種間の交雑は、生物多様性を生み出す重要なプロセスとして認識されるようになってきています。しかし、雑種化と種分化の相互作用は複雑であり、雑種化がもたらす多様な進化の結果を区別することは困難である。ここでは、マイクロサテライト、DNA配列、形態学を用いて、アゲハチョウの種群における潜在的な交雑を特徴づけ、適応的な内在化と一様種分化のどちらが、それぞれの交雑系統につながる主要なプロセスであったかを評価した。その結果、地理的に分離された4つの雑種集団がPapilio machaon種群の中で同定された。P. brevicauda, P. joanae, P. m. kahliの3種では、P. machaonからの明確なミトコンドリアDNA群が固定されていたが、1種のハイブリッド群（P. zelicaon x machaon）では、このハイブリッドmtDNA群と、両方の親種のmtDNAハプロタイプが広く見られた。マイクロサテライトマーカーと形態学的には、父方種(P. polyxenes/P. zelicaon)からの長期にわたる分化導入の兆候から、両親種との現在の遺伝子の流れに至るまで、多様な混交と中間性が見られた。交配系統の異同の年代は更新世初期から中期であり、親種、特にP. machaon hudsonianusの氷河期の繰り返しとその後の範囲移動が初期の交配を促進したことを示唆している。それぞれの系統は異なるが，P. joanaeは，親種との生態的分離を十分に証明している唯一の分類群であり，同種の交雑種と定義することができる。このグループにおける交配の繰り返しは、交配に関する今後の研究に貴重な基盤を提供しており、これらの結果は、交配が多様な方法で種分化を促進する可能性を強調している。

Hybridization between distinct populations or species is increasingly recognized as an important process for generating biodiversity. However, the interaction between hybridization and speciation is complex, and the diverse evolutionary outcomes of hybridization are difficult to differentiate. Here we characterize potential hybridization in a species group of swallowtail butterflies using microsatellites, DNA sequences, and morphology, and assess whether adaptive introgression or homoploid hybrid speciation was the primary process leading to each putative hybrid lineage. Four geographically separated hybrid populations were identified in the Papilio machaon species group. One distinct mitochondrial DNA clade from P. machaon was fixed in three hybrid taxa (P. brevicauda, P. joanae, and P. m. kahli), while one hybrid swarm (P. zelicaon x machaon) exhibited this hybrid mtDNA clade as well as widespread parental mtDNA haplotypes from both parental species. Microsatellite markers and morphology showed variable admixture and intermediacy, ranging from signatures of prolonged differential introgression from the paternal species (P. polyxenes/P. zelicaon) to current gene flow with both parental species. Divergences of the hybrid lineages dated to early- to mid-Pleistocene, suggesting that repeated glaciations and subsequent range shifts of parental species, particularly P. machaon hudsonianus, facilitated initial hybridization. Although each lineage is distinct, P. joanae is the only taxon with sufficient evidence (ecological separation from parental species) to define it as a homoploid hybrid species. The repetition of hybridization in this group provides a valuable foundation for future research on hybridization, and these results emphasize the potential for hybridization to drive speciation in diverse ways.