液胞酸性化に関与するトノプラストP-ATPaseトランスポーターの進化

Evolution of tonoplast P-ATPase transporters involved in vacuolar acidification.

• Yanbang Li
• Sofia Provenzano
• Mattijs Bliek
• Cornelis Spelt
• Ingo Appelhagen
• Laura Machado de Faria
• Walter Verweij
• Andrea Schubert
• Martin Sagasser
• Thorsten Seidel
• Bernd Weisshaar
• Ronald Koes
• Francesca Quattrocchio

抄録

青色の花を咲かせるペチュニア突然変異体（Petunia hybrida）は、花びら細胞の液胞を過酸性化する2つの相互作用型P-ATPase、PH1とPH5からなる新規な液胞プロトンポンプを定義した。PH5は漿膜のH(+)P3A-ATPaseに似ていますが、PH1は真核生物で唯一知られているP3B-ATPaseです。このトノプラストポンプが植物に広く分布していることを示すものがなかったため、PH1とPH5の分布と進化を調べた。その結果、PH1およびPH5様タンパク質の系統的・系統的解析と機能的解析（突然変異相補性と細胞内局在化）を組み合わせたデータベースマイニングを行った結果、機能的なPH1およびPH5を同定した。その結果、機能的なPH1とPH5のホモログが多様な血管香草に存在することを明らかにした。PH5ホモログは細胞膜P3A-ATPaseから進化したもので、血管草が出現する前にN末端のトノプラスト選別配列と新しい細胞機能を獲得していた。PH1は種子植物に広く分布しており、関連するタンパク質は細菌や真菌類のいくつかのグループやコケ類にも見られるが、ほとんどの藻類には見られないことから、その進化にはいくつかの遺伝子損失や水平移動が関与している可能性が示唆される。植物界における PH1 と PH5 の分布は、P-ATPase による液胞酸性化が裸子植物では花の前に出現したことを示唆している。このことは、花の色の決定に加えて、液胞体の過酸性化が、まだ知られていないプロセスで必要とされていることを示唆している。

Petunia mutants (Petunia hybrida) with blue flowers defined a novel vacuolar proton pump consisting of two interacting P-ATPases, PH1 and PH5, that hyper-acidify the vacuoles of petal cells. PH5 is similar to plasma membrane H(+) P3A -ATPase, whereas PH1 is the only known eukaryoticP3B -ATPase. As there were no indications that this tonoplast pump is widespread in plants, we investigated the distribution and evolution of PH1 and PH5. We combined database mining and phylogenetic and synteny analyses of PH1- and PH5-like proteins from all kingdoms with functional analyses (mutant complementation and intracellular localization) of homologs from diverse angiosperms. We identified functional PH1 and PH5 homologs in divergent angiosperms. PH5 homologs evolved from plasma membrane P3A -ATPases, acquiring an N-terminal tonoplast-sorting sequence and new cellular function before angiosperms appeared. PH1 is widespread among seed plants and related proteins are found in some groups of bacteria and fungi and in one moss, but is absent in most algae, suggesting that its evolution involved several cases of gene loss and possibly horizontal transfer events. The distribution of PH1 and PH5 in the plant kingdom suggests that vacuolar acidification by P-ATPases appeared in gymnosperms before flowers. This implies that, next to flower color determination, vacuolar hyper-acidification is required for yet unknown processes.

© 2016 European Union. New Phytologist © 2016 New Phytologist Trust.