海産カタツムリの貝殻色素の同定（Trochoidea; Gastropoda

Identification of Shell Colour Pigments in Marine Snails Clanculus pharaonius and C. margaritarius (Trochoidea; Gastropoda).

• S T Williams
• S Ito
• K Wakamatsu
• T Goral
• N P Edwards
• R A Wogelius
• T Henkel
• L F C de Oliveira
• L F Maia
• S Strekopytov
• T Jeffries
• D I Speiser
• J T Marsden

抄録

色と模様は、カモフラージュ、警戒、誘引において重要な役割を持つ重要な形質である。理想的には、自然界における色の進化と生態を理解するためには、生化学的手法を用いて色素を同定し、可能であれば完全に特徴づけることが重要です。軟体動物門には、生物学的な色素形成の最も美しい例のいくつかが含まれており、貝殻の鮮やかな色は特にコレクターや科学者に珍重されています。軟体動物の貝殻の色の生化学的研究は前世紀にはかなり一般的に行われていましたが、近代的な方法で確認されたものはほとんどなく、貝殻の色素が完全に特徴づけられたものはほとんどありませんでした。ここでは、現代の化学的・マルチモーダル分光法を用いて、カタツムリの貝殻に含まれる2つのポルフィリン色素とユーメラニンを同定した。同じポルフィリンは、両種の足の着色組織からも同定された。我々は高速液体クロマトグラフィー（HPLC）を用いて、これらのポルフィリンがウロポルフィリンIとウロポルフィリンIIIであることを決定的に示した。共焦点顕微鏡分析の結果、ポルフィリン色素の分布は、C. pharaoniusの貝殻の印象的なピンク色の赤色、C. margaritariusの初期の渦巻きのピンク色の点と線、および後期の渦巻きの黄褐色に対応していることが明らかになった。追加のHPLCの結果は、ユーメラニンが黒い斑点の原因である可能性が高いことを示唆している。この2つの異なる色のポルフィリン色素を区別するために、トロコプニセウス（ピンク・レッド）とトロコキソソウ（黄褐色）と呼ぶ。Trochopuniceusとtrochoxouthosは同じスーパーファミリーの第三種であるCalliostoma zizyphinumの貝殻には見られなかったが，表面的には似たような色をしていた。これらの発見は、特に軟体動物の色や模様の研究に重要な意味を持ちますが、より一般的には他の分類群の色や模様の研究にも重要な意味を持ちます。

Colour and pattern are key traits with important roles in camouflage, warning and attraction. Ideally, in order to begin to understand the evolution and ecology of colour in nature, it is important to identify and, where possible, fully characterise pigments using biochemical methods. The phylum Mollusca includes some of the most beautiful exemplars of biological pigmentation, with the vivid colours of sea shells particularly prized by collectors and scientists alike. Biochemical studies of molluscan shell colour were fairly common in the last century, but few of these studies have been confirmed using modern methods and very few shell pigments have been fully characterised. Here, we use modern chemical and multi-modal spectroscopic techniques to identify two porphyrin pigments and eumelanin in the shell of marine snails Clanculus pharaonius and C margaritarius. The same porphyrins were also identified in coloured foot tissue of both species. We use high performance liquid chromatography (HPLC) to show definitively that these porphyrins are uroporphyrin I and uroporphyrin III. Evidence from confocal microscopy analyses shows that the distribution of porphyrin pigments corresponds to the striking pink-red of C. pharaonius shells, as well as pink-red dots and lines on the early whorls of C. margaritarius and yellow-brown colour of later whorls. Additional HPLC results suggest that eumelanin is likely responsible for black spots. We refer to the two differently coloured porphyrin pigments as trochopuniceus (pink-red) and trochoxouthos (yellow-brown) in order to distinguish between them. Trochopuniceus and trochoxouthos were not found in the shell of a third species of the same superfamily, Calliostoma zizyphinum, despite its superficially similar colouration, suggesting that this species has different shell pigments. These findings have important implications for the study of colour and pattern in molluscs specifically, but in other taxa more generally, since this study shows that homology of visible colour cannot be assumed without identification of pigments.