葉緑体翻訳開始因子が葉の異形化と発育を制御している

Chloroplast Translation Initiation Factors Regulate Leaf Variegation and Development.

• Mengdi Zheng
• Xiayan Liu
• Shuang Liang
• Shiying Fu
• Yafei Qi
• Jun Zhao
• Jingxia Shao
• Lijun An
• Fei Yu

抄録

葉緑体の発生には、核ゲノムと葉緑体ゲノムの協調した発現が必要であり、前向性シグナルと逆行性シグナルの両方が存在し、この協調を促進するために協働している。我々は、葉緑体発生の遺伝的制御ネットワークを解明するためのツールとして、シロイヌナズナ黄色変異体（var2）を利用してきた。ここでは、我々の知る限りでは新しい（我々の知る限りでは）var2遺伝子抑制遺伝子座、SUPPRESSOR OF VARIEGATION9（SVR9）の単離を報告する。SVR9は葉緑体に局在する原核生物型翻訳開始因子3（IF3）をコードしている。SVR9とその近縁の相同体SVR9-LIKE1（SVR9L1）は機能的に交換可能であり、それらの複合的な活性が葉緑体の発達と植物の生存に不可欠であることが、遺伝学的・分子学的証拠によって示されている。興味深いことに、SVR9とSVR9L1は正常な葉の発生にも関与していることがわかった。SVR9-1と、SVR9-1のホモ接合体とSVR9L1-1のヘテロ接合体を持つ変異体（SVR9-1 SVR9L1-1/+）では、葉の解剖学的異常、子葉静脈パターン、葉縁の発達の異常が確認された。一方、オーキシン応答レポーターDR5:GUSによって示されるように、オーキシンの恒常性は、svr9-1、svr9-1 svr9l1-1/+、および葉緑体翻訳の阻害剤で処理された植物において障害された。遺伝子解析の結果、SVR9/SVR9L1が介在する葉縁の発達は、CUP-SHAPED COTYLEDON2活性に依存しており、葉緑体の発達におけるそれらの役割とは無関係であることが明らかになった。これらの知見は、葉緑体IF3が葉緑体の発達に必須であり、葉の発達も制御できるという直接的な証拠を提供している。

Chloroplast development requires the coordinated expressions of nuclear and chloroplast genomes, and both anterograde and retrograde signals exist and work together to facilitate this coordination. We have utilized the Arabidopsis yellow variegated (var2) mutant as a tool to dissect the genetic regulatory network of chloroplast development. Here, we report the isolation of a new (to our knowledge) var2 genetic suppressor locus, SUPPRESSOR OF VARIEGATION9 (SVR9). SVR9 encodes a chloroplast-localized prokaryotic type translation initiation factor 3 (IF3). svr9-1 mutant can be fully rescued by the Escherichia coli IF3 infC, suggesting that SVR9 functions as a bona fide IF3 in the chloroplast. Genetic and molecular evidence indicate that SVR9 and its close homolog SVR9-LIKE1 (SVR9L1) are functionally interchangeable and their combined activities are essential for chloroplast development and plant survival. Interestingly, we found that SVR9 and SVR9L1 are also involved in normal leaf development. Abnormalities in leaf anatomy, cotyledon venation patterns, and leaf margin development were identified in svr9-1 and mutants that are homozygous for svr9-1 and heterozygous for svr9l1-1 (svr9-1 svr9l1-1/+). Meanwhile, as indicated by the auxin response reporter DR5:GUS, auxin homeostasis was disturbed in svr9-1, svr9-1 svr9l1-1/+, and plants treated with inhibitors of chloroplast translation. Genetic analysis established that SVR9/SVR9L1-mediated leaf margin development is dependent on CUP-SHAPED COTYLEDON2 activities and is independent of their roles in chloroplast development. Together, our findings provide direct evidence that chloroplast IF3s are essential for chloroplast development and can also regulate leaf development.

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