オオツノヒツジとヤマヤギの長期的な研究から、生殖のフィットネスコストが明らかになった

Long-term studies of bighorn sheep and mountain goats reveal fitness costs of reproduction.

• Marco Festa-Bianchet
• Steeve D Côté
• Sandra Hamel
• Fanie Pelletier

抄録

資源が限られているときには、生殖の適性コストが予想される。このコストは生命誌戦略の進化を促進するものであり、雌が資源の配分を変えて繁殖を行う場合、個体群の動態に影響を与える可能性がある。我々は、カナダのアルバータ州に生息する山岳ウングルスにおける繁殖のフィットネスコストを研究した。我々は、オオツノヒツジ（Ovis canadensis）の2つの個体群を44年と30年、マウンテンゴート（Oreamnos americanus）の1つの個体群を30年モニターした。両種とも非常に異種性が高い。個体の生殖能力の不均一性があるため、操作なしでは、生殖のフィットネスコストを検出し、定量化することは困難である。資本繁殖種では、個体差は体格やその他の生殖能力の相関関係を考慮することで部分的に説明できる。長期モニタリングを行うことで、病気や資源不足などのストレスの多い状況下でのみ顕在化するコストを明らかにすることができる。繁殖能力には個人差があるにもかかわらず、雌では繁殖のためのフィットネスコストが検出された。このコストは、母親が自分の維持と生存を優先しているため、大量獲得と生存という点では、ほとんどすべてが後続の子孫によってもたらされるものである。原始的な雌ほどコストが高く、体重が増加するにつれて減少し、資源の利用可能性が低下するにつれて増加します。産卵期を迎えた雌のコストは、生殖への配分を減らしているように見える産卵期の雌の方が高くなる可能性がある。オオツノヒツジの場合、コストの大部分は、体重増加の減少とその後の子孫の生存率の低下に関係している。山羊の場合、コストには、質量増加の減少、その後の繁殖力の低下、子孫の生存率の低下が含まれる。雄の場合、体力コストの大部分は、繁殖の成功よりも繁殖の試みに由来しており、個体の競争力に依存している可能性が高い。選択的収穫がない場合、支配的なオスは下位のオスに比べて高い体力を享受し、コストが低くなる可能性があります。山岳ウミウシの雌の保守的な繁殖戦術は、密度依存性のほとんどが後の原始性と低いリクルートを伴うが、成体の生存にはほとんど影響を与えない理由を説明していると思われる。今後の研究では、生殖能力の不均一性をよりよく説明し、累積的な生殖コストを評価し、母親の配分戦術に対する父親の潜在的な影響を調査することを目指す。

Fitness costs of reproduction are expected when resources are limited. Costs drive the evolution of life-history strategies and can affect population dynamics if females change their allocation of resources to reproduction. We studied fitness costs of reproduction in mountain ungulates in Alberta, Canada. We monitored two populations of bighorn sheep (Ovis canadensis) for 44 and 30 years, and one of mountain goats (Oreamnos americanus) for 30 years. Both species are highly iteroparous. Heterogeneity in individual reproductive potential makes fitness costs of reproduction difficult to detect and quantify without manipulations. In capital breeders, individual differences can be partly accounted for by considering body mass and other correlates of reproductive potential. Long-term monitoring can reveal costs that only manifest under stressful conditions such as disease or resource scarcity. Despite individual differences in reproductive potential, we detected fitness costs of reproduction in females. Costs, in terms of mass gain and survival, are almost entirely born by subsequent offspring, as mothers prioritize their own maintenance and survival. Costs are greater for primiparous females, decrease with increasing body mass and increase as resource availability declines, and sons are costlier than daughters. Costs may increase for senescent females that appear to reduce allocation to reproduction. In bighorn sheep, costs mostly involve reduced mass gain and lower survival of subsequent offspring. In mountain goats, costs include reductions in mass gain, subsequent fecundity and juvenile survival. In males, fitness costs derive mostly from attempts to reproduce rather than from siring success and likely depend upon individual competitiveness. In the absence of selective harvests, dominant males may enjoy high fitness and possibly lower costs compared to subordinates. The conservative reproductive tactic of mountain ungulate females likely explains why density dependence mostly involves later primiparity and lower recruitment, but rarely affects adult survival. Future research will seek to better account for heterogeneity in reproductive potential, assess cumulative reproductive costs and investigate the potential effects of fathers on maternal allocation tactics.

生殖コストは、資源が制限されている間に発生し、生活様式の変化に影響を与える。このように、女性は、これらの問題を軽減するために、生殖のための資源配分を変更する場合、人口動態に影響を与える可能性があります。私たちは、44歳から30歳までのアメリカのムフロン（Ovis canadensis）の2つの個体群と、30歳からのモンターニュのシェーブル（Oreamnos americanus）の1つの個体群を所有しています。Ces deux espèces sont itéropares。L'hétérogénéité dans le potentiel reproducteur des individus peut masquer les coûts en fitness liés à la reproduction.このように、私たちは、このように、個人的には、より多くのことができるようになりました。資本の上での再生産を伴う場合には、個人差を対比させることが可能であり、それには、企業の組織のような再生産者の力に依存する変数も含まれます。このような長期的な変化は、環境的に好ましくない条件の下で顕著に表れている場合には、それを防ぐことができます。繁殖力の違いにより、女性の場合は、女性の出産を考慮する必要があります。このように、このような状況は、「生存率の低下」と呼ばれていますが、このような状況は、「生存率の低下」と呼ばれるものではなく、「生存率の低下」と呼ばれるものです。このように、彼らは、彼らの維持と生存を優先しています。このように、このような状況では、生後間もない女性や、好ましくない条件の下では、生後間もない女性の方が優先されることになります。このように、私たちは、このような状況の中では、あなたがたは、あなたがたのために何ができるのでしょうか？Les coûts augmentent aussi chez les femelles sénescentes qui semblent réduire leur allocation dans la reproduction.このような状況の中で、企業は、時間とエネルギーへの投資に影響を受けていることに加えて、連結の成功にも影響を受けていることがわかります。このように、女性のモンターニュ・フェムレス・オンガーレが採用した保守的な戦術は、密度に依存した女性の効果がどのようなものであるかを明らかにすることができます。このように、このように、私たちの生活は、「生活習慣病」と呼ばれています。これらの将来の研究は、個々の生物学的特性をさらに定量化するために必要であり、そのためには、その結果を評価することが必要である。このように、このように、生殖に対する累積的な効果を評価し、配分の戦術を用いて、生殖の有効性を調査することができます。

Les coûts de la reproduction émergent lorsque les ressources sont limitées et influencent l’évolution des stratégies d’histoire de vie. Si les femelles modifient l’allocation des ressources dans la reproduction pour mitiger ces coûts, ils peuvent aussi affecter la dynamique de population. Nous avons étudié les coûts de la reproduction chez des ongulés en Alberta, Canada. Nous avons suivi deux populations de mouflons d’Amérique (Ovis canadensis) pour 44 et 30 ans, et une de chèvre de montagne (Oreamnos americanus) pour 30 ans. Ces deux espèces sont itéropares. L’hétérogénéité dans le potentiel reproducteur des individus peut masquer les coûts en fitness liés à la reproduction. Ils sont donc plus souvent détectables à l’aide de manipulation expérimentale. Chez les espèces avec reproduction « sur capital », il est possible de contrôler pour les différences individuelles en incluant des variables liées au potentiel reproducteur telles que la masse corporelle. Les suivis à long terme permettent de détecter des coûts qui se manifestent seulement lors de conditions environnementales défavorables. Malgré les différences en potentiel reproducteur, nous avons détecté des coûts chez les femelles. Ces coûts, tels qu’une réduction en croissance ou en survie, sont presque toujours subis par les jeunes nés lors d’épisodes de reproduction subséquents. En effet, les mères priorisent leur propre maintien et leur survie. Les coûts sont supérieurs pour les femelles primipares et dans les conditions défavorables. Ils sont plus faibles pour les femelles plus lourdes et il semble que les fils soient plus coûteux que les filles. Les coûts augmentent aussi chez les femelles sénescentes qui semblent réduire leur allocation dans la reproduction. Chez les mouflons, les coûts impliquent une réduction du gain en masse et une survie plus faible des jeunes nés lors de reproductions subséquentes. Chez les chèvres de montagne, ces coûts sont accompagnés d’une réduction de la fécondité future. Chez les mâles, les coûts sont surtout influencés par l’investissement en temps et en énergie dans le rut plutôt que par le succès d’accouplement. Ces coûts devraient donc surtout dépendre de l’habileté compétitive individuelle. En absence de chasse sélective, les mâles dominants devraient avoir un fort succès reproducteur avec des coûts potentiellement plus faibles comparativement aux subordonnées. La tactique conservative adoptée par les ongulés de montagne femelles peut expliquer pourquoi les effets densité-dépendant mènent à un retard dans l’âge à la primiparité et à un recrutement plus faible, mais affectent rarement la survie adulte. Nos recherches futures tenteront de mieux quantifier l’hétérogénéité individuelle, évalueront les coûts cumulatifs à la reproduction et investigueront l’effet potentiel des pères sur les tactiques d’allocation maternelles.

© 2019 The Authors. Journal of Animal Ecology © 2019 British Ecological Society.