大アサリから追放されたが生存している褐虫藻の研究

Study on expelled but viable zooxanthellae from giant clams, with an emphasis on their potential as subsequent symbiont sources.

• Shin-Ya Morishima
• Hiroshi Yamashita
• Shizuka O-Hara
• Yuji Nakamura
• Vanessa ZhiQin Quek
• Momo Yamauchi
• Kazuhiko Koike

抄録

ほとんどの二枚貝とは異なり、オオアサリ（三枚貝）は肉質の体に共生性の微細藻類（褐虫藻）を宿している。褐虫藻はトリダクニの子孫には遺伝しないため、幼生は外部から褐虫藻を獲得しなければならないが、そのような藻類の個体数や環境中の供給源は現在のところ不明である。また、ダイオウアサリの糞便には褐虫藻細胞が含まれていることが知られているが、これが感染性のものなのか、それともダイオウアサリの過剰繁殖によるものなのかは明らかにされていない。本研究では、トリダックナ・クロセアの糞便ペレットに含まれる褐虫藻の超微細構造と光合成能力を観察し、これらの細胞がT. squamosaの幼生に感染する能力をさらに検証した。褐虫藻細胞の超微細構造は、細胞が無傷で消化されていないことを示した。さらに、これらの褐虫藻細胞は、光化学系II（Fv/Fm）の最大量子収率が、オオアサリの外套膜に保持されている細胞と同程度であることを示した。糞便が他のオオアサリの幼生に共生体を提供する可能性があると仮定して、人工的に孵化させた生後1日齢のオオアサリ幼生にトリダクナスクワモサとT.クロセアの糞便を与えた。糞便ペレットを与えた幼虫の15〜34％が9日目に胃内に褐虫藻を取り込み、14日目には幼虫縁に褐虫藻細胞が到達し、共生が成立していることを示した。この段階への到達率は、T. croceaのペレット全体（非均質化）を与えられた幼虫で最も高く、約5.3％であった。幼虫に含まれる褐虫藻属の組成は糞便ペレットに含まれるものと類似していたが、個体数比は有意に異なっていた。本研究は、オオアサリの糞便がオオアサリ幼生の共生ベクターとしての可能性を初めて示したものである。この結果は、オオアサリの糞便がサンゴ礁における褐虫藻の供給源である可能性を示すものである。

Unlike most bivalve shellfishes, giant clams (tridacnines) harbor symbiotic microalgae (zooxanthellae) in their fleshy bodies. Zooxanthellae are not maternally inherited by tridacnine offspring, hence, the larvae must acquire zooxanthellae from external sources, although such algal populations or sources in the environment are currently unknown. It is well known that giant clams expel fecal pellets that contain viable zooxanthellae cells, but whether these cells are infectious or just an expelled overpopulation from the giant clams has not been investigated. In this study, we observed the ultrastructural and photosynthetic competencies of zooxanthellae in the fecal pellets of Tridacna crocea and further tested the ability of these cells to infect T. squamosa juveniles. The ultrastructure of the zooxanthellae cells showed that the cells were intact and had not undergone digestion. Additionally, these zooxanthellae cells showed a maximum quantum yield of photosystem II (Fv/Fm) as high as those retained in the mantle of the giant clam. Under the assumption that feces might provide symbionts to the larvae of other giant clams, fecal pellets from Tridacna squamosa and T. crocea were given to artificially hatched 1-day-old T. squamosa larvae. On the 9th day, 15-34% of the larvae provided with the fecal pellets took up zooxanthellae in their stomach, and on the 14th day, zooxanthellae cells reached the larval margin, indicating the establishment of symbiosis. The rate reaching this stage was highest, ca. 5.3%, in the larvae given whole (nonhomogenized) pellets from T. crocea. The composition of zooxanthellae genera contained in the larvae were similar to those in the fecal pellets, although the abundance ratios were significantly different. This study is the first to demonstrate the potential of giant clam fecal pellets as symbiont vectors to giant clam larvae. These results also demonstrate the possibility that fecal pellets are a source of zooxanthellae in coral reefs.