南東部ケープフローリスティック地域の海岸砂丘植物相における種の分類学的、生物学的、地理的特徴：地域的、世界的比較

Taxonomic, biological and geographical traits of species in a coastal dune flora in the southeastern Cape Floristic Region: regional and global comparisons.

• Richard M Cowling
• Caryl Logie
• Joan Brady
• Margie Middleton
• B Adriaan Grobler

抄録

地中海性気候生態系（MCEs）では、完新世の海岸砂丘は、小規模で断片化されたダイナミックな地形で構成されており、栄養バランスが悪く、過度に水はけが良く、干ばつの多い砂質土壌を有している。これらの特徴は、夏の干ばつや塩分を含んだ風と相まって、植物のコロニー化と持続性に多くの課題をもたらしている。その結果、MCE の砂丘植物は、生息地の専門家の割合が高く、生育形態のミックスに強い収束が見られるなど、特徴的な植物である可能性が高い。砂丘植物の種の特徴を MCEs 内と MCEs 間で比較した研究はほとんど行われていない。本論文はこのギャップを埋めることに貢献するものである。ここでは、南東部ケープフローリスティック地域（CFR）の砂丘地形（ケープセントフランシス）の植物相に含まれる全402種の分類学的、生物学的、地理的形質を分析し、そのパターンを他の砂丘植物の形質プロファイルと地域的（CFR）および世界的（MCE）スケールで比較した。CFR内では、セントフランシス岬の南東部（通年降雨）の植物相は、CFR固有種に属する種の割合が少なく、熱帯系統に属する種の数が多いことを除けば、西部（冬降雨）の砂丘植物相と類似した形質プロファイルを示した。セントフランシスの植物相は、他のCFRやMCEの植物相と同様に、キク科、マメ科、イネ科の植物が優占していた。St.Francis植物相の約40％はCFRの固有種であり、CFRの他の場所や他のMCEではMCEレベルの固有種率が高いことが典型的であった。植物相の約30％は石灰質砂に限定されており、これは他の多くのMCEサイトに典型的な値であった。セントフランシスの植物相は、他のCFR砂丘植物相と同様に、低木系統に関連する種が多く、熱帯系統に関連する種の発生率が比較的高いという点で、他のMCEとは異なっている。セントフランシスやその他のCFRの生育形態のプロファイルはオーストラリアのMCE砂丘と最も強い類似性を示しており、両地域では常緑のヘミクリプト藻と低木が優勢であり、一年草は植物学的にも生態学的にも従属的であることがわかる。MCEs と St Francis の形質プロファイルとの類似性が最も低いのは地中海盆地であり、ここでは一年草が最も頻繁に生育しているが、低木は従属的である。カリフォルニアとチリの砂丘フローラは、生育形態のミックスという点では、ケープとオーストラリアの間の中間的な位置を占めているようで、一方では砂丘フローラが栄養不足の土壌の典型的な特徴を保持している。すべてのMCE砂丘は外来植物、インフラ開発、観光需要、海面上昇の脅威にさらされている。CFR 砂丘フローラの保全が懸念される種の発生率が高いことは、歴史的にすでにかなり減少してい る生息地に対する脅威が指数関数的に増加していることを過小評価している。CFR に残っているすべての沿岸砂丘の生息地、そしておそらく他の MCEs は、その全体が保全されるべきである。

In Mediterranean-Climate Ecosystems (MCEs), Holocene coastal dunes comprise small, fragmented and dynamic features which have nutritionally imbalanced and excessively drained, droughty, sandy soils. These characteristics, along with summer drought and salt-laden winds, pose many challenges for plant colonization and persistence. Consequently, MCE dune floras are likely to be distinctive with a high proportion of habitat specialists and strong convergence in growth form mixes. Very little research has compared the species traits of dune floras within and across MCEs. This paper contributes to filling that gap. Here, we analyze the taxonomic, biological and geographical traits for all 402 species in a flora from a dune landscape (Cape St Francis) in the southeastern Cape Floristic Region (CFR) and compare patterns with the trait profiles of other dune floras at a regional (CFR) and global (MCE) scale. Within the CFR, the southeastern (all-year-rainfall) flora at Cape St Francis had a similar trait profile to western (winter-rainfall) dune floras, except for having a lower representation of species belonging to CFR-endemic clades, and higher number of species associated with tropical lineages. The St Francis flora, in common with other CFR and MCE floras, was dominated by members of the Asteraceae, Fabaceae and Poaceae. Some 40% of the St Francis flora was endemic to the CFR, typical of the high rate of MCE-level endemism elsewhere in the CFR, and in other MCEs. About 30% of the flora was confined to calcareous sand, a value typical for many other MCE sites. The St Francis flora, as well as other CFR dune floras, differs from those of other MCEs by having many species associated with shrubby lineages, and by the relatively high incidence of species associated with tropical lineages. The growth form profile of the St Francis and other CFR floras shows strongest similarity with that of Australian MCE dunes in that in both regions, evergreen hemicryptophytes and shrubs share dominance, and annuals are floristically and ecologically subordinate. The least similar of MCEs to the St Francis trait profile is the Mediterranean Basin where annuals are the most frequent growth form while shrubs are subordinate. California and Chile dune floras appear to occupy an intermediate position, in terms of growth form mix, between the Cape and Australia on the one hand, where dune floras have retained features typical of nutrient-poor soils, and the Mediterranean Basin, where dwarf, deciduous shrubs and annuals dominate the life form spectrum. All MCE dunes are threatened by alien plants, infrastructure development, tourism demands and rising sea levels. The high incidence of species of conservation concern in CFR dune floras underestimates the exponentially increasing threats to their habitats, which are already historically at a much-reduced extent. All remaining coastal dune habitat in the CFR, and probably in other MCEs, should be conserved in their entirety.