ラテックスによる植物防御.ミルクウィードにおける誘導性の生態遺伝学とそのメカニズム、進化、農業への示唆の総説

Plant Defense by Latex: Ecological Genetics of Inducibility in the Milkweeds and a General Review of Mechanisms, Evolution, and Implications for Agriculture.

• Anurag A Agrawal
• Amy P Hastings

抄録

ラテックスは植物科の10％に存在し、何度も独立して進化してきた。ここでは、いくつかの乳草種におけるラテックスの遺伝性と誘導性に関する新しい実験について報告する。さらに、ラテックス滲出の遺伝的・環境的決定要因、ホルモン調節、種内・種間の進化、農作物におけるラテックスの役割と頻度について、これまでに知られていることをレビューする。我々はまず、オオカバマダラの毛虫を対照として、あるいはオオカバマダラの毛虫に襲われた 7 種の Asclepias の各 20 個のフルシブリング遺伝子ファミリーを用いて、遺伝子型と環境との相互作用を評価した。全ての種でラテックスの滲出量に大きな遺伝的変異が認められ、7種中6種がオオカバマダラの草食に反応した（ラテックスが増加したのは2種、減少したのは2種、遺伝子ファミリー間で変異が認められたのは2種）。ジャスモン酸（JA）を3種に外因的に投与すると，一貫してラテックスが増加した（毛虫食後に減少した種を含む）。次に、A. syriaca の誘起ラテックスの遺伝的変異を決定するものについて、次の 3 つの仮説を評価した：1) 構成的投資とのトレードオフ、2) ジャスモン酸の内因性誘導の差異、3) ジャスモン酸に対する反応性の差異。我々は、2 番目の仮説を支持するもののみを発見した。すなわち、JA バーストが強い遺伝的家族は、草食後に最大のラテックス滲出を示したのである。我々は、ほとんどの種がラテックスの遺伝的および誘導性の基礎を示しているが、誘導性の遺伝的変動は広まっていないと結論づけた。最後に、我々は22種のアスクレピアの研究をまとめ、種の緯度や系統的な位置がラテックス誘導性を予測することはないことを発見した。それにもかかわらず、種間での構成的ラテックスと誘導的ラテックスの間の負の関連は、この防御への割り当てにおけるマクロ進化的なトレードオフを示している。我々のレビューは、ジャスモン酸がラテックスの滲出、ラチファーの形態、ラテックス内の防御代謝物の主要な調節因子であることを示している。生物学的および生物学的要因がラテックスの発現を強く調節している。食用作物のラテックスを調査したところ、ラテックスと類似の滲出物（ガム、樹脂、粘液）は、すべての植物に分布していることから、予想以上に一般的であることが明らかになりました。以上のように、ラテックスは広く発生しているにもかかわらず、現在のところ、ラテックスに関する文献はゴムの木やミルクウィードが中心であり、他の系への生態学的・農業的・機械学的研究の広がりを期待したい。

Latex occurs in 10% of plant families, has evolved independently many times, and is the most effective defense of milkweeds against its chewing herbivores. Here we report on new experiments on the heritability and inducibility of latex in several milkweed species. In addition, we review what is known about the genetic and environmental determinants of latex exudation, hormonal regulation, evolution within and among species, and the role and frequency of latex in agricultural crops. We first evaluated genotype-by-environment interactions using ~20 full-sibling genetic families in each of seven Asclepias species treated as controls or attacked by monarch butterfly caterpillars. All species showed substantial genetic variation for latex exudation and six of seven species responded to monarch herbivory (two species increased latex, two species decreased, and two showed variation among genetic families). Exogenous application of jasmonic acid (JA) to three species induced a consistent increase in latex (including species which showed a decline following caterpillar herbivory). We next evaluated three hypotheses for what determines genetic variation for induced latex in A. syriaca: 1) a trade-off with constitutive investment, 2) differential endogenous JA induction, or 3) variation in responsiveness to JA. We only found support for the second hypothesis: genetic families with a stronger JA-burst showed the greatest latex exudation following herbivory. We conclude that most species exhibit a genetic and inducible basis for latex, although genetic variation in inducibility is not pervasive. Finally, we summarized studies across 22 species of Asclepias and found that neither a species' latitude nor its phylogenetic position predicted latex inducibility. Nonetheless, a negative association between constitutive and induced latex across species indicates a macroevolutionary trade-off in allocation to this defense. Our review indicates that jasmonic acid is a key regulator of latex exudation, laticifer morphology, and defensive metabolites within latex. Biotic and abiotic factors strongly modulate latex expression. A survey of latex in food crops revealed that latex and analogous exudates (gums, resins, mucilage) are more common than expected based on their distribution across all plants. In conclusion, despite its widespread occurrence, the literature on latex is currently dominated by rubber trees and milkweeds, and we look forward to the broadening of ecological, agricultural, and mechanistic research into other systems.