ギャップは、種の多様性を育むための分散と定着のトレードオフの関係にある

Gaps present a trade-off between dispersal and establishment that nourishes species diversity.

• John Terborgh
• Nohemi Huanca Nuñez
• Kenneth Feeley
• Harald Beck

抄録

我々は、2つの自然実験を利用して、ギャップにおける樹木のリクルートを制御するプロセスを調査した。最初の実験では、1984年から2015年の間にペルーのCcha Cashuの4ヘクタールの植栽地の2.25ヘクタールのコアエリアで発生した落葉によって生じた31のギャップへの大小の苗木と樹木のリクルートを調査した。2つ目は、2000年2月の暴風雨の際に発生した69本の隙間から、最も背の高い苗木を特定しました。確立された樹形の区画では、ギャップ形成前、ギャップ形成中、ギャップ形成後の撹乱区の苗木の構成を比較することができました。ギャップ内での苗木の募集を、少なくとも1980年代初頭以降、樹勢低下を経験していない区画内の「ノフォール」ゾーンと比較した。この結果は、定着した苗木の割合が一貫して高い割合（～60％）でギャップ形成期を生き延びたという以前の知見を裏付けるものであった。光を必要とする種は、死亡率によって推定されるように、すべての条件の下で、ギャップ形成期間中に優先的にリクルートされたが、ギャップのパイオニアの間では特にそのパターンが顕著であった。同様の結果は、小苗木と大苗木、そして1本の樹高が10cm以上になった時点で募集している木についても別個に指摘されていた。最初の破壊後の国勢調査では、以前にタグ付けされていなかった樹木の100％が隙間に入ってきた隙間開拓者であり、急速な発達を示唆している。この結論は、暴風雨の中で同期的にギャップが形成されてから19ヶ月後に行われた69のギャップの追跡調査でも強く支持された。10種のギャップパイオニアは、そのうちの8種は、通常は先行再生には存在しないが、19ヶ月後には6～10mの高さに達していた。10種のギャップパイオニアは、霊長類、コウモリ、鳥類、風によって様々な形で分散し、大きさの異なるギャップ（100m未満から1,000m以上の範囲）で最大の頻度で発生した。隙間の大きさと、隙間への限定的な散布の両方が定着のフィルターとして機能し、種の多様性を高める複雑なモザイク状の条件を作り出している。

We took advantage of two natural experiments to investigate processes that regulate tree recruitment in gaps. In the first, we examined the recruitment of small and large saplings and trees into 31 gaps resulting from treefalls occurring between 1984 and 2015 in the 2.25-ha core area of a 4-ha tree plot at Cocha Cashu in Perú. In the second, we identified the tallest saplings recruiting into 69 gaps created during a violent wind storm in February 2000. In the established tree plot, we were able to compare the composition of saplings in the disturbance zones of gaps prior to, during, and subsequent to the period of gap formation. Recruitment in gaps was compared with that in "nofall" zones, areas within the plot that had not experienced a treefall at least since the early 1980s. Our results confirmed earlier findings that a consistently high proportion (~60%) of established saplings survived gap formation. Light demanding species, as proxied by mortality rates, recruited under all conditions, but preferentially during periods of gap formation, a pattern that was especially strong among gap pioneers. Similar results were noted, separately, for small and large saplings and trees recruiting at ≥10 cm dbh. One hundred percent of previously untagged trees recruiting into gaps in the first post-disturbance census were gap pioneers, suggesting rapid development. This conclusion was strongly supported in a follow-up survey taken of 69 gaps 19 months after they had been synchronously created in a wind storm. Ten species of gap pioneers, eight of which are not normally present in the advance regeneration, had attained heights of 6-10 m in 19 months. The 10 gap pioneers were dispersed, variously, by primates, bats, birds, and wind and reached maximum frequency in different-sized gaps (range <100 m to >1,000 m ). Both gap size and limited dispersal of zoochorous species into gaps serve as filters for establishment, creating a complex mosaic of conditions that enhances species diversity.

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