澱粉分岐酵素IIbの弱から強への欠損効果は、アミロース伸長性トウモロコシの内胚乳において二相性澱粉顆粒の形成を誘導する

The defective effect of starch branching enzyme IIb from weak to strong induces the formation of biphasic starch granules in amylose-extender maize endosperm.

• Wei He
• Xiangguo Liu
• Lingshang Lin
• Ahui Xu
• Dongyun Hao
• Cunxu Wei

抄録

キーメッセージ:

トウモロコシ ae 変異体の二相性デンプン顆粒は、胚乳の発生過程で SBEIIb 欠損の影響を弱から強に受け、アミロペクチンの長い枝鎖が延長されているために、外面に複屈折が生じないことがわかった。二相性デンプン顆粒は、通常、デンプン分岐酵素（SBE）を欠失した穀類の内胚乳から局部的に検出されているが、その分子構造、形成機構、および、デンプン分岐酵素（SBE）を欠失した穀類の内胚乳からの検出は困難である。しかし、その分子構造、形成機構、地域分布は不明である。本研究では、トウモロコシae突然変異体のクラウン内胚乳の内側領域に二相性デンプン顆粒が観察され、その外側に櫛状のプロファイルを持つ配向性の悪い構造を有していることを明らかにした。そこで、二相性デンプン顆粒を多く含む内胚乳（IE）と二相性デンプン顆粒を含まない外胚乳（OE）を調査したところ、二相性デンプン顆粒の方がアミロースの含有量が少なく、外胚乳の方がアミロースの含有量が多いことがわかった。IEではOEに比べてアミロースの含有量が少なく、アミロペクチンの長枝鎖の割合が高く、二相性デンプン顆粒の外側は内側に比べてアミロースの含有量が少なく、アミロペクチンの長枝鎖の割合が多かった。OEと比較して、IEではデンプン合成関連酵素の発現パターンが大きく変化した。二相性デンプン顆粒内の顆粒結合デンプン合成酵素I活性はわずかに低下した。IEはOEよりも厳しい低酸素ストレスを受けており、嫌気性呼吸経路が増加していることから、炭素消費量の増加が示唆された。また、IEのデンプンは、炭素の流入が不足しているため、SBEIIb欠損効果が弱から強へと変化し、二相性デンプン顆粒が形成され、その分布が胚乳中に局在していた。この結果は、二相性デンプン顆粒を理解するための情報を提供するものであった。

KEYMESSAGE: Biphasic starch granules in maize ae mutant underwent the weak to strong SBEIIb-defective effect during endosperm development, leading to no birefringence in their exterior due to extended long branch-chains of amylopectin. Biphasic starch granules are usually detected regionally in cereal endosperm lacking starch branching enzyme (SBE). However, their molecular structure, formation mechanism, and regional distribution are unclear. In this research, biphasic starch granules were observed in the inner region of crown endosperm of maize ae mutant, and had poorly oriented structure with comb-like profiles in their exterior. The inner endosperm (IE) rich in biphasic starch granules and outer endosperm (OE) without biphasic starch granules were investigated. The starch had lower amylose content and higher proportion of long branch-chains of amylopectin in IE than in OE, and the exterior of biphasic starch granules had less amylose and more long branch-chains of amylopectin than the interior. Compared with OE, the expression pattern of starch synthesis related enzymes changed significantly in IE. The granule-bound starch synthase I activity within biphasic starch granules decreased slightly. The IE experienced more severe hypoxic stress than OE, and the up-regulated anaerobic respiration pathway indicated an increase in carbon consumption. The starch in IE underwent the SBEIIb-defective effect from weak to strong due to the lack of sufficient carbon inflow, leading to the formation of biphasic starch granules and their regional distribution in endosperm. The results provided information for understanding the biphasic starch granules.