拘束されたマルハナバチにおけるバイモーダル対ユニモーダル信号の学習

Learning of bimodal versus unimodal signals in restrained bumble bees.

• Andre J Riveros
• Anne S Leonard
• Wulfila Gronenberg
• Daniel R Papaj

抄録

動物のコミュニケーションディスプレイと同様に、花は複雑な信号を発し、受粉者を惹きつける。信号の複雑さは、受粉者の認知負荷を高め、パフォーマンスを低下させる可能性があり、また、学習、記憶、意思決定を容易にすることで受粉者に利益をもたらす可能性がある。ここでは、制限された条件下で、単純な信号（単調な信号）と複雑な信号（複調な信号）に訓練されたマルハナバチの捕食者における学習と記憶を評価した。吻伸展反応プロトコルを用いることで、絶対学習課題と差分学習課題の間に提示される刺激のタイミングと時間を制御することができた。その結果、複合バイモーダル信号で訓練されたハチは、非複合バイモーダル信号で訓練されたハチに比べて、学習・記憶能力に大きな差が見られた。興味深いことに、訓練の結果は、特定の色と酸味の組み合わせによって影響を受けた。単二モーダル刺激の中では、匂い刺激の方が色刺激よりも性能が高く、複合二モーダル条件では嗅覚信号がより重要な役割を果たしていることが示唆された。これは、バイモーダル処理を行ったハチのほとんどが24時間後に臭気刺激に反応したが、視覚刺激には反応しなかったという事実によって裏付けられた。反応の潜時差は観察されず、信号の構成が判断精度に影響を与え、速度に影響を与えないことを示唆している。我々は、抑制されたマルハナバチの働き蜂はバイモーダル刺激に対する反応に大きなばらつきがあり、バイモーダル信号の構成要素が同等に使用されていない可能性があると結論付けた。抑制された条件下でのハチのパフォーマンスを分析することで、個体に与えられるマルチモーダル刺激を正確に制御し、複合体内の個々の成分の相互作用を研究することが可能になる。

Similar to animal communication displays, flowers emit complex signals that attract pollinators. Signal complexity could lead to higher cognitive load for pollinators, impairing performance, or might benefit them by facilitating learning, memory and decision making. Here, we evaluated learning and memory in foragers of the bumble bee trained to simple (unimodal) versus complex (bimodal) signals under restrained conditions. Use of a proboscis extension response protocol enabled us to control the timing and duration of stimuli presented during absolute and differential learning tasks. Overall, we observed broad variation in performance under the two conditions, with bees trained to compound bimodal signals learning and remembering as well as, better than or more poorly than bees trained to unimodal signals. Interestingly, the outcome of training was affected by the specific colour-odour combination. Among unimodal stimuli, the performance with odour stimuli was higher than with colour stimuli, suggesting that olfactory signals played a more significant role in the compound bimodal condition. This was supported by the fact that after 24 h, most bimodal-treatment bees responded to odour but not visual stimuli. We did not observe differences in latency of response, suggesting that signal composition affected decision accuracy, not speed. We conclude that restrained bumble bee workers exhibit broad variation of responses to bimodal stimuli and that components of the bimodal signal may not be used equivalently. The analysis of bee performance under restrained conditions enables accurate control of the multimodal stimuli provided to individuals and to study the interaction of individual components within a compound.

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