アフロトロピカルリーフノーズドコウモリ（Chiroptera, Hipposideridae）の進化関係と個体群遺伝学

Evolutionary relationships and population genetics of the Afrotropical leaf-nosed bats (Chiroptera, Hipposideridae).

• Bruce D Patterson
• Paul W Webala
• Tyrone H Lavery
• Bernard R Agwanda
• Steven M Goodman
• Julian C Kerbis Peterhans
• Terrence C Demos

抄録

旧世界のリーフノーズドコウモリ（Hipposideridae）は、旧熱帯地域全体で発生した空中および収集昆虫である。その分類学的および系統の歴史の両方が混同されています。最近まで、家族は現在Rhinonycteridaeに割り当てられ、Rhinolophidaeのサブファミリーとして認識されていたジェネラが含まれていました。その結果、始新世にHipposideridaeがRhinolophidaeとRhinonycteridaeの両方から分岐したことが確認されたが、家族内の関係はまだ十分に解明されていない。本研究では、東アフリカとその周辺地域を対象に、アフリカ熱帯カバシダ科の遺伝的変異を、比較的密な分類群サンプリングを用いて調べた。ミトコンドリア（cyt-b）と4つの核内イントロン配列（ACOX2、COPS、ROGDI、STAT5）の両方の変異を最尤法とベイズ推論法の両方を用いて解析した。また、イントロン配列と系統分離法BPP(多部位・多種合体アプローチ)を用いて、サポートされたミトコンドリアのクラッドを独立した進化系統として同定した。また、そのイントロン配列をStarBEASTプログラムで解析し、アフリカ熱帯のカバシデ類の種樹を作成した。遺伝学的解析の結果、すべての遺伝学的解析は一般的な単系統性を強く支持しており、旧熱帯とは異なるアフリカ熱帯の姉妹属が存在し、ミトコンドリア解析では、これらのクラッド間に属 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 、 。ミトコンドリア解析では、アジア人のグループによる少なくとも2つの別々のアフリカ植民地化が示唆されているが、実際の動物相交流の数と方向性は、サンプル化されていないアフリカ-アフリカ種の配置に依存するだろう。ミトコンドリア配列からは、3属すべての種の中に地理的に構造化された多数のクラッドが確認された。しかし、このパターンとは対照的に、4つの核内イントロンはこれらのグループの多くを区別することができず、その地理的構造は消失している。また、イントロンに基づく遺伝子ツリーや区切り解析では、様々な特徴的なミトコンドリアのクラッドが集約されており、それらの進化的独立性が疑問視されているか、あるいはごく最近の発散を示唆している。同時に、ミトコンドリアと核の両方の配列から、アフリカ熱帯地域に生息するいくつかの無名種が追加されたことを示す説得力のある遺伝的証拠が得られた。ミトコンドリアと核の遺伝子座に基づくアフリカ熱帯カバ類の分化についての相反する評価は、エコーロケーションコール、定量的形態学、幾何学的形態学の大規模な統合的解析によって判断されなければならない。また、統合的な解析は、カバ類に関連する多くの系統の多様化がもたらす困難な分類学上の問題を解決するのにも役立つだろう。

The Old World leaf-nosed bats (Hipposideridae) are aerial and gleaning insectivores that occur throughout the Paleotropics. Both their taxonomic and phylogenetic histories are confused. Until recently, the family included genera now allocated to the Rhinonycteridae and was recognized as a subfamily of Rhinolophidae. Evidence that Hipposideridae diverged from both Rhinolophidae and Rhinonycteridae in the Eocene confirmed their family rank, but their intrafamilial relationships remain poorly resolved. We examined genetic variation in the Afrotropical hipposiderids , , and using relatively dense taxon-sampling throughout East Africa and neighboring regions. Variation in both mitochondrial (cyt-b) and four nuclear intron sequences (ACOX2, COPS, ROGDI, STAT5) were analyzed using both maximum likelihood and Bayesian inference methods. We used intron sequences and the lineage delimitation method BPP-a multilocus, multi-species coalescent approach-on supported mitochondrial clades to identify those acting as independent evolutionary lineages. The program StarBEAST was used on the intron sequences to produce a species tree of the sampled Afrotropical hipposiderids. All genetic analyses strongly support generic monophyly, with and as Afrotropical sister genera distinct from a Paleotropical ; mitochondrial analyses interpose the genera , , and between these clades. Mitochondrial analyses also suggest at least two separate colonizations of Africa by Asian groups of , but the actual number and direction of faunal interchanges will hinge on placement of the unsampled African-Arabian species . Mitochondrial sequences further identify a large number of geographically structured clades within species of all three genera. However, in sharp contrast to this pattern, the four nuclear introns fail to distinguish many of these groups and their geographic structuring disappears. Various distinctive mitochondrial clades are consolidated in the intron-based gene trees and delimitation analyses, calling into question their evolutionary independence or else indicating their very recent divergence. At the same time, there is now compelling genetic evidence in both mitochondrial and nuclear sequences for several additional unnamed species among the Afrotropical . Conflicting appraisals of differentiation among the Afrotropical hipposiderids based on mitochondrial and nuclear loci must be adjudicated by large-scale integrative analyses of echolocation calls, quantitative morphology, and geometric morphometrics. Integrative analyses will also help to resolve the challenging taxonomic issues posed by the diversification of the many lineages associated with and .

Bruce D. Patterson, Paul W. Webala, Tyrone H. Lavery, Bernard R. Agwanda, Steven M. Goodman, Julian C. Kerbis Peterhans, Terrence C. Demos.