多細胞真核生物における酸素と生命体、そして性の進化

Oxygen, life forms, and the evolution of sexes in multicellular eukaryotes.

• Elvira Hörandl
• Franz Hadacek

抄録

多細胞真核生物では、雄と雌に分化することで、無性生殖に比べて子孫繁栄が半減してしまうことから、異なる性のシステムが進化的に有利であることはまだよくわかっていない。本研究では、酸化ストレスに対する様々な生理的適応が、多細胞動物、植物、真菌類の性システムの進化を促したのではないかと考えています。光合成は、光熱栄養植物ではかなりの量の酸化ストレスを引き起こし、同様に、亜熱帯菌では高分子分解の酸化化学、セルロースとリグニンの酸化化学を引き起こします。どちらの場合も、その程度が酸化ストレスの追加的な原因である運動性を妨げている。しかし、無脊椎性の生命体と神経系の欠如は、仲間認識と成虫の性的選択の選択肢を制限し、非効率的な仲間探索システムをもたらす。したがって、無脊椎動物は、すべての個体が子孫を作れることが必要であり、これは植物では雌雄同体交配、真菌では複数種交配によって達成されている。動物では、運動性は神経系と筋活動を必要とするが、これらはいずれも酸化的損傷に対して非常に敏感である。その結果、動物では、運動性は従属栄養生物として進化してきた。運動性への適応は、活発な交尾行動と効率的な交尾探索システムの前提条件を提供する。これらの利点は、「オスのコスト」を補うものであり、これは、メタゾ類における性染色体の早期進化を説明するものかもしれない。我々は、異なる性システムが生活様式の間接的な生理的制約の下で進化したと結論付けている。

The evolutionary advantage of different sexual systems in multicellular eukaryotes is still not well understood, because the differentiation into male and female individuals halves offspring production compared with asexuality. Here we propose that various physiological adaptations to oxidative stress could have forged sessility versus motility, and consequently the evolution of sexual systems in multicellular animals, plants, and fungi. Photosynthesis causes substantial amounts of oxidative stress in photoautotrophic plants and, likewise, oxidative chemistry of polymer breakdown, cellulose and lignin, for saprotrophic fungi. In both cases, its extent precludes motility, an additional source of oxidative stress. Sessile life form and the lack of neuronal systems, however, limit options for mate recognition and adult sexual selection, resulting in inefficient mate-searching systems. Hence, sessility requires that all individuals can produce offspring, which is achieved by hermaphroditism in plants and/or by multiple mating types in fungi. In animals, motility requires neuronal systems, and muscle activity, both of which are highly sensitive to oxidative damage. As a consequence, motility has evolved in animals as heterotrophic organisms that (1) are not photosynthetically active, and (2) are not primary decomposers. Adaptations to motility provide prerequisites for an active mating behavior and efficient mate-searching systems. These benefits compensate for the "cost of males", and may explain the early evolution of sex chromosomes in metazoans. We conclude that different sexual systems evolved under the indirect physiological constraints of lifestyles.