真のS錐体はマウスの腹側網膜に集中しており、上部視野で色を検出するために配線されている

True S-cones are concentrated in the ventral mouse retina and wired for color detection in the upper visual field.

• Francisco M Nadal-Nicolás
• Vincent P Kunze
• John M Ball
• Brian T Peng
• Akshay Krishnan
• Gaohui Zhou
• Lijin Dong
• Wei Li

抄録

生き残るための重要な視覚手がかりである色は、異なる分光感度を持つ光受容体からの信号を比較することによってコード化されます。マウスの網膜には、短波長に敏感なオプシンと中・長波長に敏感なオプシン（S-オプシンとM-オプシン）が発現しており、背側-背側軸に沿って対極的な重なり合ったグラデーションを形成している。ここでは、一般的に使用されている2つのマウス系統について、網膜全体にわたるすべてのコーンタイプの分布を解析した。その結果、意外なことに、「真のS錐体」（S-オプシンのみ）が網膜の腹側に高濃度（錐体の30％まで）に集中していることを発見した。さらに、S錐体双極細胞（SCBCs）も腹側網膜に偏っており、配線パターンは真のS錐体の分布と一致しています。さらに、腹側網膜の真のS錐体はクラスターを形成しており、SCBCへのシナプス入力を増強する可能性がある。このようなユニークな真のS錐体とSCBCの接続パターンは、マウスの色覚の基礎を形成しており、マウスの生息地や行動に適した上部視覚野の色コーディングを強化するための進化的な適応を反映している可能性が高い。

Color, an important visual cue for survival, is encoded by comparing signals from photoreceptors with different spectral sensitivities. The mouse retina expresses a short wavelength-sensitive and a middle/long wavelength-sensitive opsin (S- and M-opsin), forming opposing, overlapping gradients along the dorsal-ventral axis. Here, we analyzed the distribution of all cone types across the entire retina for two commonly used mouse strains. We found, unexpectedly, that 'true S-cones' (S-opsin only) are highly concentrated (up to 30% of cones) in ventral retina. Moreover, S-cone bipolar cells (SCBCs) are also skewed towards ventral retina, with wiring patterns matching the distribution of true S-cones. In addition, true S-cones in the ventral retina form clusters, which may augment synaptic input to SCBCs. Such a unique true S-cone and SCBC connecting pattern forms a basis for mouse color vision, likely reflecting evolutionary adaptation to enhance color coding for the upper visual field suitable for mice's habitat and behavior.

ヒトを含む多くの霊長類は、他のほとんどの哺乳類よりも色をよく見ることができる。この違いは、錐体と呼ばれる細胞が目の中で産生する光検出タンパク質（オプシンと呼ばれる）の種類の違いによるものである。人間は3つのオプシンを持っていますが、マウスはそれぞれ青/紫外光と緑の光を検出するSとMと呼ばれる2つの異なるオプシンしか持っていません。マウスの錐体は、S-オプシン、M-オプシン、またはその両方を産生する。マウスの錐体細胞のうち、S-オプシンだけを産生する細胞は10％以下で、これらの細胞は色覚に不可欠である。マウスは科学研究によく使われているので、その視力はよく研究されてきました。しかし、これまでの研究では、相反する結果が出ています。ある研究では、S-オプシンだけを含む錐体細胞が網膜全体に均等に広がっていると報告されていますが、他の研究では、S-オプシンだけを含む錐体細胞は網膜全体に均等に広がっていると報告されています。また、マウスの色覚は視野の上の方にしか存在しない、言い換えれば、マウスは上に現れた色しか識別できないことを示唆しています。Nadal-Nicolásらは、これらの対照的な知見をどうやって調和させるかを理解しようとした。分子ツールを用いてマウスの網膜のS-とM-オプシンを検出し、腹側網膜として知られる下部と背側網膜として知られる上部の間に大きな違いがあることを明らかにした。腹側網膜は動物の上から来る光を検出し、この領域の錐体細胞の約3分の1がS-オプシンのみを産生していたのに対し、背側網膜の錐体細胞は1％しか産生していませんでした。腹側網膜のこれらのS-オプシンコーン細胞は、クラスターにグループ化され、この信号を伝達する特殊なタイプの神経細胞と接続している。これらの知見をよりよく理解するために、Nadal-Nicolásらはアルビノマウスについても研究を行った。アルビノマウスは網膜内のS-オプシンタンパク質の分布が異なるが、S-オプシンのみを産生する錐体細胞は腹側の網膜にも同様に集まっていた。このことは、腹側網膜のS-オプシン錐体細胞の濃度がマウスの視力の重要な特徴であることを示唆している。この新しい発見は、S-オプシンのみの錐体細胞が網膜全体に均等に分布しているという誤解を正し、マウスの色覚は視野の上部で最大になるというこれまでの証拠を裏付けるものです。Nadal-Nicolásらは、この配置が、日中に上から襲ってくる捕食者を検出するのに役立つと示唆している。これらの新しい発見は、今後のマウスや他の類似種の視覚に関する研究のデザインを改善するのに役立つ可能性があります。

Many primates, including humans, can see color better than most other mammals. This difference is due to the variety of light-detecting proteins – called opsins – that are produced in the eye by cells known as cones. While humans have three, mice only have two different opsins, known as S and M, which detect blue/UV and green light, respectively. Mouse cones produce either S-opsins, M-opsins or both. Fewer than 10 percent of cone cells in mice produce just the S-opsin, and these cells are essential for color vision. Mice are commonly used in scientific research, and so their vision has been well studied. However, previous research has produced conflicting results. Some studies report that cone cells that contain only S-opsin are evenly spread out across the retina. Other evidence suggests that color vision in mice exists only for the upper field of their vision, in other words, that mice can only distinguish colors that appeared above them. Nadal-Nicolás et al. set out to understand how to reconcile these contrasting findings. Molecular tools were used to detect S- and M-opsin in the retina of mice and revealed large differences between the lower part, known as the ventral retina, and the upper part, known as the dorsal retina. The ventral retina detects light coming from above the animal, and about a third of cone cells in this region produced exclusively S-opsin, compared to only 1 percent of cones in the dorsal retina. These S-opsin cone cells in the ventral retina group into clusters, where they connect with a special type of nerve cells that transmit this signal. To better understand these findings, Nadal-Nicolás et al. also studied albino mice. Although albino mice have a different distribution of S-opsin protein in the retina, the cone cells producing only S-opsin are similarly clustered in the ventral retina. This suggests that the concentration of S-opsin cone cells in the ventral retina is an important feature in mouse sight. This new finding corrects the misconception that S-opsin-only cone cells are evenly spread throughout the retina and supports the previous evidence that mouse color vision is greatest in the upper part of their field of vision. Nadal-Nicolás et al. suggest this arrangement could help the mice to detect predators that may attack them from above during the daytime. Together, these new findings could help to improve the design of future studies involving vision in mice and potentially other similar species.