カニの高次記憶中枢をキノコ体のような構造に分解したもの

A crabs' high-order brain center resolved as a mushroom body-like structure.

• Francisco Javier Maza
• Julieta Sztarker
• Maria Eugenia Cozzarin
• Maria Grazia Lepore
• Alejandro Delorenzi

抄録

両側動物の高次記憶中枢に共通の起源があるという仮説は、脊椎動物の海馬と節足動物のキノコ体のような異なる脳構造が、どのようにして構造的にも機能的にも類似しているのかという問題を提起しています。甲殻類にはキノコ体と同等の構造があり、それが連想記憶に関与しているという仮説を裏付ける証拠を得ることは、これまで困難であった。ヤドカリ、ザリガニ、ロブスター、トゲエビ、エビのキノコ体は昆虫のキノコ体と相同性があることが構造的に証明されている。最近、ヤドカリ（Brachyura）におけるこのような相同性の予備的な記述と機能的な証拠が示されたが、他の著者は、Brachyuraにおけるキノコ体の相同体の可能性の同定には問題があると考えている。本研究では、Neohelice granulataの形態学的・免疫組織化学的データを提示し、カニがキノコ体類似構造として分解された発達したヘミエリプソイド体を持っていることを証明した。その結果、カニは、神経細胞の分化が異なる近位領域と遠位領域に突起していることがわかった。近位領域では、トゲとエンパッサントのような突起が見られ、ここでは主に入力を受ける領域として提案されている。また、遠位領域では、神経細胞の末端の特化度が大きくなるトラウベンのようなコンパートメント構造を示し、ここでは出力領域として提案されている。また、微小糸球体様複合体、成体の神経新生、アミネル性神経支配、記憶過程に必要な蛋白質の発現亢進を見いだした。最後に、in vivoでのカルシウムイメージングの結果から、出力領域は昆虫のキノコ体と同様に刺激特異的な活動を示すことが示唆された。これらの結果は、甲殻類と昆虫の間で記憶中枢が共有されていることを裏付けるものである。

The hypothesis of a common origin for high-order memory centers in bilateral animals presents the question of how different brain structures, such as the vertebrate hippocampus and the arthropod mushroom bodies, are both structurally and functionally comparable. Obtaining evidence to support the hypothesis that crustaceans possess structures equivalent to the mushroom bodies that play a role in associative memories has proved challenging. Structural evidence supports that the hemiellipsoid bodies of hermit crabs, crayfish and lobsters, spiny lobsters, and shrimps are homologous to insect mushroom bodies. Although a preliminary description and functional evidence supporting such homology in true crabs (Brachyura) has recently been shown, other authors consider the identification of a possible mushroom body homolog in Brachyura as problematic. Here we present morphological and immunohistochemical data in Neohelice granulata supporting that crabs possess well-developed hemiellipsoid bodies that are resolved as mushroom bodies-like structures. Neohelice exhibits a peduncle-like tract, from which processes project into proximal and distal domains with different neuronal specializations. The proximal domains exhibit spines and en passant-like processes and are proposed here as regions mainly receiving inputs. The distal domains exhibit a "trauben"-like compartmentalized structure with bulky terminal specializations and are proposed here as output regions. In addition, we found microglomeruli-like complexes, adult neurogenesis, aminergic innervation, and elevated expression of proteins necessary for memory processes. Finally, in vivo calcium imaging suggests that, as in insect mushroom bodies, the output regions exhibit stimulus-specific activity. Our results support the shared organization of memory centers across crustaceans and insects.

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