硝酸化ヌクレオチド植物における反応性窒素・酸素種のシグナル伝達経路の新たな担い手

Nitrated Nucleotides: New Players in Signaling Pathways of Reactive Nitrogen and Oxygen Species in Plants.

• Marek Petřivalský
• Lenka Luhová

抄録

反応性窒素種によるタンパク質、脂質、核酸などの多様な生体分子のニトロ化は、あらゆる種類の生物の一酸化窒素（NO）生物活性を媒介する重要なメカニズムの一つである。8-ニトログアノシン3'5'-環状一リン酸（8-ニトロ-cGMP）は、細胞内の酸化還元シグナル伝達に関与するユニークな求電子性中間体として記述されています。動物細胞では、8-ニトロ-cGMPは、反応性窒素（RNS）と酸素種（ROS）とグアニル酸シクラーゼの複合作用により、グアニル酸-5'-三リン酸から形成されます。8-nitro-cGMPは、もともと動物モデルで実証されていたように、アナログのcGMPによく似た生物学的活性を示しますが、その調節機能は、主にその求電子性の特性とタンパク質のチオールとの化学的相互作用によって媒介され、S-グアニル化と呼ばれる新しいタンパク質の翻訳後修飾をもたらします。8-ニトロ-cGMPは、アブシジン酸(ABA)による気孔閉鎖を制御するNO依存性シグナル伝達経路に関与していることが報告されていますが、その後、その誘導体である8-メルカプト-cGMP(8-SH-cGMP)が硫化水素(HS)を介したガードセルシグナル伝達の活性成分であることが明らかになりました。ここでは、ニトロヌクレオチドの生合成、代謝、生物活性について、特に植物の生理やストレス応答における8-ニトロ-cGMPとその代謝物の機能に注目して、現在の知見を調査した。

Nitration of diverse biomolecules, including proteins, lipids and nucleic acid, by reactive nitrogen species represents one of the key mechanisms mediating nitric oxide (NO) biological activity across all types of organisms. 8-nitroguanosine 3'5'-cyclic monophosphate (8-nitro-cGMP) has been described as a unique electrophilic intermediate involved in intracellular redox signaling. In animal cells, 8-nitro-cGMP is formed from guanosine-5'-triphosphate by a combined action of reactive nitrogen (RNS) and oxygen species (ROS) and guanylate cyclase. As demonstrated originally in animal models, 8-nitro-cGMP shows certain biological activities closely resembling its analog cGMP; however, its regulatory functions are mediated mainly by its electrophilic properties and chemical interactions with protein thiols resulting in a novel protein post-translational modification termed S-guanylation. In , 8-nitro-cGMP was reported to mediate NO-dependent signaling pathways controlling abscisic acid (ABA)-induced stomatal closure, however, its derivative 8-mercapto-cGMP (8-SH-cGMP) was later shown as the active component of hydrogen sulfide (HS)-mediated guard cell signaling. Here we present a survey of current knowledge on biosynthesis, metabolism and biological activities of nitrated nucleotides with special attention to described and proposed functions of 8-nitro-cGMP and its metabolites in plant physiology and stress responses.

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