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トランスクリプトームと代謝物解析の結果、キビタキビの干ばつ耐性は、PEG ストレス下での発芽過程においてフェニルプロパノイド関連経路と有意に相関していることが明らかになった
Transcriptome and metabolite analysis reveal the drought tolerance of foxtail millet significantly correlated with phenylpropanoids-related pathways during germination process under PEG stress.
PMID: 32539796 PMCID: PMC7296958. DOI: 10.1186/s12870-020-02483-4.
抄録
背景:
フォックステールキビ[Setaria italica (L.) P. Beauv.]は、世界的に優れた干ばつ耐性を持つことで知られる優れた作物である。特に、発芽期に必要な水の量が他の穀類に比べて少ないことが特徴です。しかし、キビの種子発芽に及ぼす生物学的ストレスの影響のメカニズムについては、ほとんど知られていない。
BACKGROUND: Foxtail millet [Setaria italica (L.) P. Beauv.] is an excellent crop known for its superior level of drought tolerance across the world. Especially, less water is needed during its germination period than the other cereal crops. However, the knowledge of the mechanisms underlying the abiotic stress effects on seed germination of foxtail millet is largely unknown.
結果:
本研究では、キビの発芽期間中の吸水パターンを調査し、キビの発芽タイムコースを3つのフェーズに分けて解析した。播種後の異なる発芽期にPEG処理を行ったキビの種子の転写産物の塩基配列を決定した。転写研究の結果、PEGストレス下の急速な初期取り込み期（第I期）やプラトー期（第II期）よりも、さらなる水分取り込み期（第III期）の方が、より多くのDEGが同定された。また、DEGの経路解析を行ったところ、第III期には、フェニルプロパノイド生合成、植物ホルモンシグナル伝達、フェニルアラニン代謝に関連するカテゴリーが高濃縮化していた。また、発芽キビの20のフェニルプロパノイド関連遺伝子は、PEGストレス下での吸水期間のさらなる増加に伴ってダウンレギュレーションされることが明らかになった。さらに、発現解析を行った結果、フェニルアラニンアンモニアリアーゼ、4-クマレート-CoAリガーゼ3、シンナモイル-CoA還元酵素1、カチオン性ペルオキシダーゼSPC4の4つの遺伝子が、発芽期の異なるPEGストレスに対するキビの応答に重要な役割を果たしていることが明らかになった。フェニルプロパノイド生合成経路の代謝物を調べたところ、PEGストレス下では発芽種子中に桂皮酸が多く蓄積され、p-クマル酸、カフェ酸、フェルラ酸、シナピン酸の含有量は減少した。また、5種のフェノール化合物がキツネアワの発芽・生育に及ぼす影響を調べたところ、桂皮酸は1mM濃度でシュートや根の生育、特に根の発育を阻害することがわかった。また、フェルラ酸、カフェイン酸、シナピン酸、p-クウマル酸は、低濃度では根長を増加させ、根/新芽を増加させることができた。
RESULTS: The water uptake pattern of foxtail millet seeds was ploted during germination period, according to which the germination time course of millet was separated into three phases. We sequenced the transcriptome of foxtail millet seeds, which were treated by PEG during different germination phases after sowing. The transcriptional studies revealed that more DEGs were identified during the further increase in water uptake period (phase III) than during the rapid initial uptake period (phase I) and the plateau period (phase II) under PEG stress. The pathway analysis of DEGs showed that the highly enriched categories were related to phenylpropanoid biosynthesis, plant hormone signal transduction and phenylalanine metabolism during phase III. The 20 phenylpropanoids-related genes of germinating foxtail millet were found to be down-regulated during the further increase in water uptake period under PEG stress. Further expression analysis identified 4 genes of phenylalanine ammonia-lyase, 4-coumarate-CoA ligase 3, cinnamoyl-CoA reductase 1, cationic peroxidase SPC4 in phenylpropanoids-related pathway, which played important roles in foxtail millet in response to PEG stress during different germination periods. The studies of metabolites in phenylpropanoid biosynthesis pathway revealed that higher amount of cinnamic acid was accumulated in germinating seeds under PEG stress, while the contents of p-coumaric acid, caffeic acid, ferulic acid and sinapic acid were decreased. And the effects of five phenolic compounds on germination and growth of foxtail millet showed that 1 mM concentration of cinnamic acid inhibited shoot and root growth, especially root development. Ferulic acid, caffeic acid, sinapic acid and p-coumaric acid could increase the root length and root/sprout in lower concentration.
結論:
これらの結果から、キビの主要遺伝子や代謝物がフェニルプロパノイド経路に関連して、発芽時の干ばつに対する抵抗性の調節に重要な役割を果たしている可能性が示唆された。また、キビは内因性アリロケミカルのレベルを制御することで干ばつを回避することができると考えられる。
CONCLUSIONS: These findings suggest that key genes and metabolites of foxtail millet related with phenylpropanoids pathway may play prominent roles in the regulation of resistance to drought during germination. Foxtail millet can probably avoid drought by regulating the levels of endogenous allelochemicals.