アンモニウムは、浮遊性有孔虫とその共生体である二枚鞭毛藻にとって好ましい窒素源である

Ammonium is the preferred source of nitrogen for planktonic foraminifer and their dinoflagellate symbionts.

• Charlotte LeKieffre
• Howard J Spero
• Jennifer S Fehrenbacher
• Ann D Russell
• Haojia Ren
• Emmanuelle Geslin
• Anders Meibom

抄録

この共生プランクトン性有孔虫は、溶存栄養素が不足しており、生物学的生産性が制限されることが多い外洋の寡栄養生態系に生息している。これまでに、動物プランクトンを捕食することで窒素（N）の必要量を満たし、共生性の渦鞭毛藻が代謝された「廃アンモニウム」をNプールのために再利用することが提案されてきた。しかし、これらの結論はバルクの窒素濃縮実験とモデル計算から導き出されたものであり、有孔虫宿主細胞とその共生恐竜鞭毛藻との間の窒素同化と交換に関する我々の理解は、まだ十分ではない。ここでは、Cを富化した無機炭素、硝酸N、N-アンモニウム、およびCとNを富化した従属栄養食品源を用いたパルスチェイス実験から得られたデータを紹介し、TEM（透過型電子顕微鏡）とNanoSIMS（ナノスケール二次イオン質量分析）の同位体イメージングを組み合わせて、共生系におけるCとNの同化と移動を可視化し定量化した。その結果、N-アンモニウムとの同化が効率的に行われていることが明らかになった。また、硝酸塩を添加した場合には、アンモニウムの同化が弱いことが観察された。このことから、有孔虫の消化液胞から共生する渦鞭毛藻へのN化合物の移行は、アンモニウムの再利用によるものと考えられた。これらの観測結果は、N同位体に基づく古海学的再構成にとって重要であり、共生種の有機マトリックスに記録されたδN値は、硝酸塩などの代替N源ではなく、アンモニウムのリサイクルを反映している可能性が高いことを示している。

The symbiotic planktonic foraminifera inhabits open ocean oligotrophic ecosystems where dissolved nutrients are scarce and often limit biological productivity. It has previously been proposed that meets its nitrogen (N) requirements by preying on zooplankton, and that its symbiotic dinoflagellates recycle metabolic 'waste ammonium' for their N pool. However, these conclusions were derived from bulk N-enrichment experiments and model calculations, and our understanding of N assimilation and exchange between the foraminifer host cell and its symbiotic dinoflagellates remains poorly constrained. Here, we present data from pulse-chase experiments with C-enriched inorganic carbon, N-nitrate, and N-ammonium, as well as a C- and N- enriched heterotrophic food source, followed by TEM (transmission electron microscopy) coupled to NanoSIMS (nanoscale secondary ion mass spectrometry) isotopic imaging to visualize and quantify C and N assimilation and translocation in the symbiotic system. High levels of N-labelling were observed in the dinoflagellates and in foraminiferal organelles and cytoplasm after incubation with N-ammonium, indicating efficient ammonium assimilation. Only weak N-assimilation was observed after incubation with N-nitrate. Feeding foraminifers with C- and N-labelled food resulted in dinoflagellates that were labelled with N, thereby confirming the transfer of N-compounds from the digestive vacuoles of the foraminifer to the symbiotic dinoflagellates, likely through recycling of ammonium. These observations are important for N isotope-based palaeoceanographic reconstructions, as they show that δN values recorded in the organic matrix in symbiotic species likely reflect ammonium recycling rather than alternative N sources, such as nitrates.