絶滅の危機に瀕しているガラガラヘビの小集団におけるドリフト、選択、適応的変異

Drift, selection and adaptive variation in small populations of a threatened rattlesnake.

• Alexander Ochoa
• Michael Broe
• Emily Moriarty Lemmon
• Alan R Lemmon
• Darin R Rokyta
• H Lisle Gibbs

抄録

保全遺伝学の重要な目標は、遺伝的ドリフトによって適応変異が失われることで、小さな個体群の生存可能性が低下するかどうかを判断することです。ここでは、少数の孤立した個体群に存在する絶滅危惧種の爬虫類である東マササガガラガラヘビ（Sistrurus catenatus）の適応変異（毒タンパク質をコードする毒素遺伝子座）の直接的な測定値に対するドリフトと選択の影響を評価した。我々は、この種の12の個体群について、46の毒素遺伝子座と1,467の対照遺伝子座における個体多型のレベルを推定し、その結果を、S.catenatusとその近縁種である西マササガ（S.tergeminus）の種分化後の同じ遺伝子座における選択のパターンと比較した。複数の証拠から、ドリフトと選択の両方が立位適応的変動に観察可能な影響を与えていることが示唆された。ドリフト効果の裏付けとして、個体群内の毒素変動に対する選択の証拠はほとんどなく、現在の適応変動のレベルと有効個体数の長短の推定値との間には有意な正の関係があることがわかった。しかし、個体群間では、最近のドリフトの影響よりも前に、種間選択分析から予測されたパターンにほぼ類似した、毒素座の方向性選択が観察され、短期的な有効個体数が少ないにもかかわらず、これらの座における機能的な変異が持続していることが示された。このことは、個体群に存在する適応的変異の多くが「ドリフト負債」の一例である可能性を示唆している。

An important goal of conservation genetics is to determine if the viability of small populations is reduced by a loss of adaptive variation due to genetic drift. Here, we assessed the impact of drift and selection on direct measures of adaptive variation (toxin loci encoding venom proteins) in the eastern massasauga rattlesnake (Sistrurus catenatus), a threatened reptile that exists in small isolated populations. We estimated levels of individual polymorphism in 46 toxin loci and 1,467 control loci across 12 populations of this species, and compared the results with patterns of selection on the same loci following speciation of S. catenatus and its closest relative, the western massasauga (S. tergeminus). Multiple lines of evidence suggest that both drift and selection have had observable impacts on standing adaptive variation. In support of drift effects, we found little evidence for selection on toxin variation within populations and a significant positive relationship between current levels of adaptive variation and long- and short-term estimates of effective population size. However, we also observed levels of directional selection on toxin loci among populations that are broadly similar to patterns predicted from interspecific selection analyses that pre-date the effects of recent drift, and that functional variation in these loci persists despite small short-term effective sizes. This suggests that much of the adaptive variation present in populations may represent an example of "drift debt," a nonequilibrium state where present-day levels of variation overestimate the amount of functional genetic diversity present in future populations.

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