分泌されたLysMエフェクターは、キチン依存性のホモ二量体重合を介して真菌のハイパーを保護する

A secreted LysM effector protects fungal hyphae through chitin-dependent homodimer polymerization.

• Andrea Sánchez-Vallet
• Hui Tian
• Luis Rodriguez-Moreno
• Dirk-Jan Valkenburg
• Raspudin Saleem-Batcha
• Stephan Wawra
• Anja Kombrink
• Leonie Verhage
• Ronnie de Jonge
• H Peter van Esse
• Alga Zuccaro
• Daniel Croll
• Jeroen R Mesters
• Bart P H J Thomma

抄録

植物は、真菌細胞壁のキチンが認識されると免疫応答を引き起こし、その後、キチンを加水分解するキチナーゼ酵素を含む様々な抗菌剤が放出されます。また、多くの真菌病原体はLysMエフェクターを分泌し、キチンオリゴマーを消去することで宿主によるキチン認識を阻害している。我々は以前、Cladosporium fulvum エフェクター Ecp6 の鎖内 LysM 二量体化が超高親和性結合溝を形成し、宿主免疫受容体からキチンオリゴマーを競合的に隔離することを明らかにした。さらに、特定のLysMエフェクターは、宿主の植民地化の際にキチナーゼの加水分解から真菌のハイパーを保護することがわかっている。しかし、真菌細胞壁を加水分解から保護するための分子基盤は明らかにされていませんでした。我々は、コムギ病原体Zymoseptoria triticiの単一LysMドメイン含有エフェクターMg1LysMの結晶構造を決定し、Mg1LysMがキチン依存性二量体とキチン非依存性ホモ二量体の2種類の二量体の形成に関与していることを明らかにした。このようにして、Mg1LysMは、キチンに誘導されたキチン非依存性Mg1LysMホモ二量体のオリゴマー化によって超分子構造を形成する能力を獲得し、宿主キチナーゼに対する真菌の細胞壁の保護を告げる特性を有する。

Plants trigger immune responses upon recognition of fungal cell wall chitin, followed by the release of various antimicrobials, including chitinase enzymes that hydrolyze chitin. In turn, many fungal pathogens secrete LysM effectors that prevent chitin recognition by the host through scavenging of chitin oligomers. We previously showed that intrachain LysM dimerization of the Cladosporium fulvum effector Ecp6 confers an ultrahigh-affinity binding groove that competitively sequesters chitin oligomers from host immune receptors. Additionally, particular LysM effectors are found to protect fungal hyphae against chitinase hydrolysis during host colonization. However, the molecular basis for the protection of fungal cell walls against hydrolysis remained unclear. Here, we determined a crystal structure of the single LysM domain-containing effector Mg1LysM of the wheat pathogen Zymoseptoria tritici and reveal that Mg1LysM is involved in the formation of two kinds of dimers; a chitin-dependent dimer as well as a chitin-independent homodimer. In this manner, Mg1LysM gains the capacity to form a supramolecular structure by chitin-induced oligomerization of chitin-independent Mg1LysM homodimers, a property that confers protection to fungal cell walls against host chitinases.