ホロメタボリーの進化の解明への貢献：アオアシシギChrysopa pallens（神経綱：Chrysopidae）の変態期における頭部内部構造の変化

Contribution to understanding the evolution of holometaboly: transformation of internal head structures during the metamorphosis in the green lacewing Chrysopa pallens (Neuroptera: Chrysopidae).

• Chenjing Zhao
• Yuchen Ang
• Mengqing Wang
• Caixia Gao
• Kuiyan Zhang
• Chufei Tang
• Xingyue Liu
• Min Li
• Ding Yang
• Rudolf Meier

抄録

背景:

変態は昆虫の中で最も複雑でよく理解されていないプロセスの一つである。特に、ホロメタボリズム昆虫の蛹鞘の中では、非常にダイナミックな変化が起こります。特に、幼虫と成虫の食性が似ているホロメタボルス属の昆虫では、頭頂部の構造がどのように変化しているのかについては、ほとんど研究されていません。そのため、内部構造がどの程度まで組織化・再構築されているのかは不明である。ここでは、Chrysopa pallens (Rambur, 1838)の頭部の脳と骨格筋系の発達を研究した。本種は幼虫・成虫期のアブラムシを捕食している。

BACKGROUND: Metamorphosis remains one of the most complicated and poorly understood processes in insects. This is particularly so for the very dynamic transformations that take place within the pupal sheath of holometabolous insects. Only few studies address these transformations especially with regard to cranial structures of those holometabolous species where the larval and adult forms have a similar diet. It thus remains unclear to what extent the internal structures undergo histolysis and rebuilding. Here, the development of the brain and skeleto-muscular system of the head of Chrysopa pallens (Rambur, 1838) is studied. This species is a predator of aphids in the larval and adult stage.

結果:

マイクロコンピュータトモグラフィー(μ-CT)を用いて、幼虫、前蛹、蛹頭の繭内での形態変化を調べた。最初に、各ステージ間の形態学的な違いと類似性を評価しました。続いて、複眼が出現する時期を決定し、予後幼虫から低認知成虫へと変化する頭部カプセルの再方向性を説明した。頭部内筋は成虫に比べて幼虫の方が明らかに細い。さらに、成虫の方がかなり大きな脳を持っていて、これはおそらく分散と交尾に必要とされる広大に拡張された感覚器官によって得られた信号の処理に必要とされています。私たちの研究では、内部の筋肉や骨格要素の組織化と修正がサナギ前蛹の中で行われていることを示しています。中枢神経系は変態の間も存続しますが、その形態は大きく変化します。

RESULTS: We used micro-computed-tomography (μ-CT) to study the transformations of the larval, prepupal and pupal head within the cocoon. We first assessed the morphological differences and similarities between the stages. We then determined the point in time when the compound eyes appear and describe the re-orientation of the head capsule which transforms the prognathous larva into a hypognathous adult. The internal head muscles are distinctly more slender in larvae than adults. In addition, the adults have a significantly larger brain which is likely needed for the processing of the signals obtained by the adults vastly expanded sensory organs that are presumably needed for dispersal and mating. Our study shows that the histolysis and modification of the inner muscles and skeletal elements take place within the prepupa. The central nervous system persists throughout metamorphosis but its morphology changes significantly.

結論:

その結果，幼虫の最終脱皮後も内部構造だけでなく，外部形態も変化し続けていることが明らかになった。成虫では、マユの中でキューティクルや内部構造が徐々に形成されていく。組織分解と再構築は、骨格要素から始まり、中枢神経系の変化に続いて、筋骨格の変化で終わる。ホロメタボラは、ヒメノプテラ、ディプテラ、メコプテラ、コレオプテラからも知られているので、この順序はホロメタボラの先祖代々のものである可能性が高い。

CONCLUSION: Our study reveals that not only the inner structures, but also the outer morphology continues to change after the final larval moult. The adult cuticle and internal structures form gradually within the cocoon. The histolysis and rebuilding begin with the skeletal elements and is followed by changes in the central nervous system before it concludes with modifications of the musculature. This order of events is likely ancestral for Holometabola because it is also known from Hymenoptera, Diptera, Mecoptera, and Coleoptera.