ジャスモン酸塩：生合成、知覚、シグナル伝達

Jasmonates: biosynthesis, perception and signal transduction.

• Gareth Griffiths

抄録

ジャスモン酸塩(JA)は、成長、開花、産卵から生物学的および生物学的ストレスに対する防御に至るまで、広範囲の植物の応答に関与する生理学的に重要な分子です。ジャスモン酸塩はα-リノレン酸(ALA; C18:3 ∆9,12,15)から、葉緑体とペルオキシソームの協力を得て、酸化、環化、アシル鎖短縮のプロセスを経て急速に合成されます。JA の活性型は、細胞質で合成されるイソロイシン抱合体である JA-イソロイシン (JA-Ile) です。JA の他の活性代謝物には、空気中のシグナル分子であるメチル JA (Me-JA) とシス-ジャスモン (CJ) があり、これらは植物間のシグナル分子として作用し、タンパク質やアントシアニンやアルカロイドなどの二次化合物をコードする防御遺伝子を活性化します。多くの植物における重要な防御代謝物の一つは、昆虫のタンパク質消化能力を不活性化するプロテアーゼ阻害剤であり、それによって昆虫の成長を低下させる。JA-Ileの受容体は、26Sプロテアソームで分解するためのリプレッサータンパク質JA Zimドメイン（JAZ）を標的とするSCFCoi1と呼ばれるユビキチンリガーゼである。JAZの除去は、他の転写因子（TF）がJA応答を活性化することを可能にする。ＪＡ-Ｉｌｅのレベルは、チトクロームＰ４５０（ＣＹＰ）ファミリーの水酸化酵素による異化を介して制御される。JAZ タンパク質は代謝ハブとして機能し、他の植物ホルモンシグナル伝達経路とのクロストークでゲノム全体の応答を調整する上で重要な役割を果たしています。JAZタンパク質の特定のサブセットは、成長阻害と生物的ストレス応答のような異なる応答結果の制御に関与している。害虫や病原体に対する植物の応答を制御する分子回路を理解することは、農業の収量を向上させるために、生物学的課題に対する回復力を高めた植物を工学的に構築するために必要な前提条件である。

Jasmonates (JAs) are physiologically important molecules involved in a wide range of plant responses from growth, flowering, senescence to defence against abiotic and biotic stress. They are rapidly synthesised from α-linolenic acid (ALA; C18:3 ∆9,12,15) by a process of oxidation, cyclisation and acyl chain shortening involving co-operation between the chloroplast and peroxisome. The active form of JA is the isoleucine conjugate, JA-isoleucine (JA-Ile), which is synthesised in the cytoplasm. Other active metabolites of JA include the airborne signalling molecules, methyl JA (Me-JA) and cis-jasmone (CJ), which act as inter-plant signalling molecules activating defensive genes encoding proteins and secondary compounds such as anthocyanins and alkaloids. One of the key defensive metabolites in many plants is a protease inhibitor that inactivates the protein digestive capabilities of insects, thereby, reducing their growth. The receptor for JA-Ile is a ubiquitin ligase termed as SCFCoi1 that targets the repressor protein JA Zim domain (JAZ) for degradation in the 26S proteasome. Removal of JAZ allows other transcription factors (TFs) to activate the JA response. The levels of JA-Ile are controlled through catabolism by hydroxylating enzymes of the cytochrome P450 (CYP) family. The JAZ proteins act as metabolic hubs and play key roles in cross-talk with other phytohormone signalling pathways in co-ordinating genome-wide responses. Specific subsets of JAZ proteins are involved in regulating different response outcomes such as growth inhibition versus biotic stress responses. Understanding the molecular circuits that control plant responses to pests and pathogens is a necessary pre-requisite to engineering plants with enhanced resilience to biotic challenges for improved agricultural yields.

© 2020 The Author(s). Published by Portland Press Limited on behalf of the Biochemical Society.