イソギンチャクと他の刺胞動物における胃化と生殖層形成

Gastrulation and germ layer formation in the sea anemone Nematostella vectensis and other cnidarians.

• Ulrich Technau

抄録

刺胞動物は、基底的に分岐するメタゾ類の中で、内皮と外皮の細胞層からなる二枚舌体の計画につながる明確な胃袋形成プロセスを表示します。すべてのBilateriaへのアウトグループとして、刺胞動物は祖先の発達のメカニズムを調査するために興味深いグループです。興味深いことに、Bilateria で知られているすべての知られている gastrulation のメカニズムは既に Cnidaria の異なった種で見つけられる。ここでは、異なるクニダリアで発見された形態形成過程をレビューし、進化発生生物学のためのクニダリアの間で主要なモデル生物であるイソギンチャクNematostella vectensisの細胞および分子機構の調査に焦点を当てています。本研究では、このような胚層の形成や形態形成に関与する遺伝子の多くが、ネマトステラや他の刺胞動物の胃袋形成時にも活性化されていることを明らかにした。また、分子解析の結果、WntやFGFシグナルによる軸のパターニングと胃化との間には密接な関係があることが明らかになった。興味深いことに、内胚葉層はBilateriaの中胚葉層の多くの特徴を示しているが、咽頭外胚葉は内胚葉層の発現プロファイルを有している。胚の集合体を用いた実験的研究と同様に比較解析を行った結果、遺伝子制御ネットワークのわずかな違いにより、胚はある種の胃形成モードから別のモードへと比較的容易に移行することが示唆された。

Among the basally branching metazoans, cnidarians display well-defined gastrulation processes leading to a diploblastic body plan, consisting of an endodermal and an ectodermal cell layer. As the outgroup to all Bilateria, cnidarians are an interesting group to investigate ancestral developmental mechanisms. Interestingly, all known gastrulation mechanisms known in Bilateria are already found in different species of Cnidaria. Here I review the morphogenetic processes found in different Cnidaria and focus on the investigation of the cellular and molecular mechanisms in the sea anemone Nematostella vectensis, which has been a major model organism among cnidarians for evolutionary developmental biology. Many of the genes involved in germ layer specification and morphogenetic processes in Bilateria are also found active during gastrulation of Nematostella and other cnidarians, suggesting an ancestral role of this process. The molecular analyses indicate a tight link between gastrulation and axis patterning processes by Wnt and FGF signaling. Interestingly, the endodermal layer displays many features of the mesodermal layer in Bilateria, while the pharyngeal ectoderm has an endodermal expression profile. Comparative analyses as well as experimental studies using embryonic aggregates suggest that minor differences in the gene regulatory networks allow the embryo to transition relatively easily from one mode of gastrulation to another.

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