ニコチアナアッテネータのTOC1は、草食ストレス下での防御代謝物への窒素の効率的な配分を制御している

TOC1 in Nicotiana attenuata regulates efficient allocation of nitrogen to defense metabolites under herbivory stress.

• Henrique Valim
• Heidi Dalton
• Youngsung Joo
• Erica McGale
• Rayko Halitschke
• Emmanuel Gaquerel
• Ian T Baldwin
• Meredith C Schuman

抄録

概日時計は、環境シグナルに対する植物の応答を文脈化している。植物は草食に応答するために時間的な情報を利用するが、これらの応答における概日時計の機能的な役割の多くは不明であり、また、その機能が植物の体力にどのように寄与しているかは不明である。本研究では、畑と温室の両方の条件で、ニコチアナ・アッテニュアータの専門草食動物Manduca sextaに対する防御反応における中心的な時計調節因子TIMING OF CAB EXPRESSION 1 (TOC1)の役割を調べる。我々は、3つの防御化合物のプールへの窒素の取り込みを定量するためにNパルスラベリングを利用しています：カフェオイルプトレシン（CP）、ジカフェオイルスペルミジン（DCS）とニコチン。窒素の取り込みはCPとDCSでは減少し、irTOC1植物ではニコチンプールではコントロール条件下で空ベクター（EV）と比較して増加したが、これらの違いは、模擬草食後に廃止された。また、EVとirTOC1植物のニコチンプールの違いは、フェノールアミド産生ではなく、エチレンアゴニストである1-メチルシクロプロペンで処理することで解消された。マイクログラフト法を用いて、ニコチンに対するTOC1の効果は根に分離され、圃場条件下での異種移植片の適性には影響を与えなかった。これらの結果から、概日時計は、代謝的に高価な窒素を多く含む防御化合物の生産のバランスをとり、植物のバイオマスと生殖の間の資源配分を媒介することで、植物のフィットネスに寄与していることが示唆された。

The circadian clock contextualizes plant responses to environmental signals. Plants use temporal information to respond to herbivory, but many of the functional roles of circadian clock components in these responses, and their contribution to fitness, remain unknown. We investigate the role of the central clock regulator TIMING OF CAB EXPRESSION 1 (TOC1) in Nicotiana attenuata's defense responses to the specialist herbivore Manduca sexta under both field and glasshouse conditions. We utilize N pulse-labeling to quantify nitrogen incorporation into pools of three defense compounds: caffeoylputrescine (CP), dicaffeoyl spermidine (DCS) and nicotine. Nitrogen incorporation was decreased in CP and DCS and increased in nicotine pools in irTOC1 plants compared to empty vector (EV) under control conditions, but these differences were abolished after simulated herbivory. Differences between EV and irTOC1 plants in nicotine, but not phenolamide production, were abolished by treatment with the ethylene agonist 1-methylcyclopropene. Using micrografting, TOC1's effect on nicotine was isolated to the root, and did not affect the fitness of heterografts under field conditions. These results suggest that the circadian clock contributes to plant fitness by balancing production of metabolically expensive nitrogen-rich defense compounds and mediating the allocation of resources between vegetative biomass and reproduction.

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