トマトの細胞外タンパク質分解カスケードは免疫プロテアーゼRcr3を活性化する

Extracellular proteolytic cascade in tomato activates immune protease Rcr3.

• Judith K Paulus
• Jiorgos Kourelis
• Selva Ramasubramanian
• Felix Homma
• Alice Godson
• Anja C Hörger
• Tram Ngoc Hong
• Daniel Krahn
• Laura Ossorio Carballo
• Shuaishuai Wang
• Joe Win
• Matthew Smoker
• Sophien Kamoun
• Suomeng Dong
• Renier A L van der Hoorn

抄録

タンパク質分解カスケードは動物では免疫や発生を制御しているが、植物でのカスケードはまだ報告されていない。ここでは、トマトの細胞外免疫プロテアーゼRcr3がP69Bや他のサブチラーゼ（SBTs）によって活性化されることを報告し、植物の細胞外免疫を制御するタンパク質分解カスケードを明らかにした。Rcr3は、トマトの分泌型パパイン様シスプロテアーゼ（PLCP）であり、晩枯病（）に対する基底抵抗性と真菌病原体 syn に対する遺伝子間抵抗性の両方に作用する。 Rcr3様プロテアーゼは低pHで活性化するという一般的なモデルにもかかわらず、我々は、触媒的に不活性なproRcr3変異体前駆体が成熟したmRcr3アイソフォームに処理されていることを発見しました。ProRcr3は、ソラマメ植物において分泌されたP69Bおよび他のAsp選択的SBTによって処理され、SBTの冗長性を介して堅牢な免疫を提供する。のアポプラスティックエフェクターEPI1は、SBTを阻害することでRcr3の活性化をブロックすることができ、このエフェクターはRcr3(-like)免疫プロテアーゼの活性化を阻害することで間接的に病原性を促進することを示唆している。のRcr3活性化は、別のサブファミリーからのSBTを必要とし、細胞外タンパク質分解カスケードが常緑植物において収斂的に進化してきたか、または植物界において非常に古くから存在することを示している。溶液性植物におけるRcr3様プロテアーゼの切断領域におけるAsp残基の頻繁な発生率は、SBTsによる免疫プロテアーゼの活性化が一般的なメカニズムであることを示し、ロバストなアポプラティック免疫を提供するタンパク質分解カスケードを照らす。

Proteolytic cascades regulate immunity and development in animals, but these cascades in plants have not yet been reported. Here we report that the extracellular immune protease Rcr3 of tomato is activated by P69B and other subtilases (SBTs), revealing a proteolytic cascade regulating extracellular immunity in solanaceous plants. Rcr3 is a secreted papain-like Cys protease (PLCP) of tomato that acts both in basal resistance against late blight disease () and in gene-for-gene resistance against the fungal pathogen syn. Despite the prevalent model that Rcr3-like proteases can activate themselves at low pH, we found that catalytically inactive proRcr3 mutant precursors are still processed into mature mRcr3 isoforms. ProRcr3 is processed by secreted P69B and other Asp-selective SBTs in solanaceous plants, providing robust immunity through SBT redundancy. The apoplastic effector EPI1 of can block Rcr3 activation by inhibiting SBTs, suggesting that this effector promotes virulence indirectly by preventing the activation of Rcr3(-like) immune proteases. Rcr3 activation in requires a SBT from a different subfamily, indicating that extracellular proteolytic cascades have evolved convergently in solanaceous plants or are very ancient in the plant kingdom. The frequent incidence of Asp residues in the cleavage region of Rcr3-like proteases in solanaceous plants indicates that activation of immune proteases by SBTs is a general mechanism, illuminating a proteolytic cascade that provides robust apoplastic immunity.

Copyright © 2020 the Author(s). Published by PNAS.