化石の記録から見た真核発生への洞察

Insights into eukaryogenesis from the fossil record.

• Susannah M Porter

抄録

真核生物の細胞が誕生する過程である真核発生は、科学者たちを長い間困惑させてきた。その理由の一つは、核やミトコンドリアなどの重要な特徴がほとんど保存されていないこと、また、初期真核生物の一般的なモデルでは、化石記録で確認されている最初の真核生物が出現する前に真核発生が起こったと考えられていることなどが挙げられる。ここでは、初期真核生物の進化について、一般的に想定されているものとは異なるシナリオを提案する。私は、真核生物の冠群が旧新生代後期に発生し、原核生物が支配する世界で5億年以上も生態学的にマイナーな構成要素として残ったのではなく、真核生物の冠群が中新生代後期に発生したと主張し、化石記録を用いて真核生物の進化を研究できることを示唆している。嚢胞の形成能力（嚢胞形成構造の存在によって証明される）、複雑な細胞骨格（トゲやピロムによって証明される）、ステロール合成（ステランによって証明される）、好気性呼吸（したがってミトコンドリア）の4つの冠群の特徴の代理記録を検討し、これらの特徴がどのような順序で進化したのかを推測することが可能であることを論じている。これらの記録から、旧新星代後期までに嚢胞形成と複雑な細胞骨格の両方が出現し、ステロール合成は中新星代後期から新新星代初期に出現したことが明らかになった。好気性呼吸の起源を簡単に特定することはできませんが、現在の証拠は、中新星代のいつかに進化した可能性を認めています。

Eukaryogenesis-the process by which the eukaryotic cell emerged-has long puzzled scientists. It has been assumed that the fossil record has little to say about this process, in part because important characters such as the nucleus and mitochondria are rarely preserved, and in part because the prevailing model of early eukaryotes implies that eukaryogenesis occurred before the appearance of the first eukaryotes recognized in the fossil record. Here, I propose a different scenario for early eukaryote evolution than is widely assumed. Rather than crown group eukaryotes originating in the late Paleoproterozoic and remaining ecologically minor components for more than half a billion years in a prokaryote-dominated world, I argue for a late Mesoproterozoic origin of the eukaryotic crown group, implying that eukaryogenesis can be studied using the fossil record. I review the proxy records of four crown group characters: the capacity to form cysts as evidenced by the presence of excystment structures; a complex cytoskeleton as evidenced by spines or pylomes; sterol synthesis as evidenced by steranes; and aerobic respiration-and therefore mitochondria-as evidenced by eukaryotes living in oxic environments, and argue that it might be possible to use these proxy records to infer the order in which these characters evolved. The records indicate that both cyst formation and a complex cytoskeleton appeared by late Paleoproterozoic time, and sterol synthesis appeared in the late Mesoproterozioc or early Neoproterozoic. The origin of aerobic respiration cannot as easily be pinned down, but current evidence permits the possibility that it evolved sometime in the Mesoproterozoic.

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