興奮性、抑制性、および調節性求心性突起の解剖学的に定義された活性呼気振動子へのマッピングを雄性成体ラットで行った

Mapping of the excitatory, inhibitory, and modulatory afferent projections to the anatomically defined active expiratory oscillator in adult male rats.

• Vivian Biancardi
• Jashan Saini
• Anileen Pageni
• M Hema Prashaad
• Gregory D Funk
• Silvia Pagliardini

抄録

側顔面領域（pF；顔面呼吸群（pFRG）を包含する）は、呼吸要求の高い時期に活発な呼気を駆動し、呼気筋のリクルートを通じて換気を増加させる条件付き振動子である。pFRGの活動は高度に調節されており、その接続性と調節制御を理解するためには、その求心性突起の系統的な解析が必要である。我々は、ウイルス逆行性トレース法を用いて、脳幹からpFの存在すると考えられる場所への直接的な突起をマッピングし、RNAScopeと免疫蛍光を組み合わせて、突起ニューロンの神経化学的表現型を同定した。髄質内では、逆行性ラベル化されたグルタミン酸作動性、グリシンガー性およびGABA作動性のニューロンが腹側呼吸柱に認められた（BötzingerおよびpreBötzinger複合体[preBötzinger Complex]）。tC]、腹側呼吸器群、腹側傍顔面領域[pF ]とpF )、孤立路核(NTS)、網状体形成(RF)、ポンティンと中脳前庭核、髄ラペーに認められた。錐体部と中脳では、Kölliker-Fuse核と傍脳核、四肢周囲灰色核、前庭核（PPT）、後背側野分節（LDT）に同じ表現型の逆進行性標識ニューロンが認められた。また、前BötCにはソマトスタチンを発現するニューロンが、pF、NTS、RFの一部にはPHOX2B免疫陽性細胞が確認された。驚くべきことに、NTS、A5、脊髄路にはカテコラミン作動性ニューロンは見られず、セロトニン作動性のラッパニューロンも、PPTとLDTにはコリン作動性ニューロンも見られず、pFに投影されていなかった。この結果は、pFニューロンが呼吸器と非呼吸器に関連するいくつかの脳幹領域から広範な興奮性および抑制性の入力を受けていることを示しており、この入力が活発な呼気のための条件付きpF振動子の複雑な変調に寄与している可能性があることを示している。

The lateral parafacial region (pF ; which encompasses the parafacial respiratory group, pFRG) is a conditional oscillator that drives active expiration during periods of high respiratory demand, and increases ventilation through the recruitment of expiratory muscles. The pF activity is highly modulated, and systematic analysis of its afferent projections is required to understand its connectivity and modulatory control. We combined a viral retrograde tracing approach to map direct brainstem projections to the putative location of pF , with RNAScope and immunofluorescence to identify the neurochemical phenotype of the projecting neurons. Within the medulla, retrogradely-labelled, glutamatergic, glycinergic and GABAergic neurons were found in the ventral respiratory column (Bötzinger and preBötzinger Complex [preBötC], ventral respiratory group, ventral parafacial region [pF ] and pF ), nucleus of the solitary tract (NTS), reticular formation (RF), pontine and midbrain vestibular nuclei, and medullary raphe. In the pons and midbrain, retrogradely-labelled neurons of the same phenotypes were found in the Kölliker-Fuse and parabrachial nuclei, periaqueductal grey, pedunculopontine nucleus (PPT) and laterodorsal tegmentum (LDT). We also identified somatostatin-expressing neurons in the preBötC and PHOX2B immunopositive cells in the pF , NTS and part of the RF. Surprisingly, we found no catecholaminergic neurons in the NTS, A5 or Locus Coeruleus, no serotoninergic raphe neurons nor any cholinergic neurons in the PPT and LDT that projected to the pF . Our results indicate that pF neurons receive extensive excitatory and inhibitory inputs from several respiratory and non-respiratory related brainstem regions that could contribute to the complex modulation of the conditional pF oscillator for active expiration.

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