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HY5 の速度制限コファクターとしての BBX タンパク質の同定
Identification of BBX proteins as rate-limiting cofactors of HY5.
PMID: 32661279 DOI: 10.1038/s41477-020-0725-0.
抄録
エネルギーと環境の両方の情報源として、植物の成長を最適化するためには、入射光のモニタリングが不可欠である。植物の光シグナル伝達経路は、他の多くの制御経路と高度に統合されている。これらのシグナルインテグレーターの一つが、基本ロイシンジッパードメイン（bZIP）転写因子LONG HYPOCOTYL 5（HY5）であり、植物における光シグナル伝達の正の調節因子として重要な役割を果たしている。HY5はDNA結合性の転写調節因子として作用すると考えられているが、明らかなトランザクティベーションドメインがないため、HY5がどのようにして多くの機能を果たすことができるのかは不明である。ここでは、HY5に依存した次子葉伸長、アントシアニン蓄積、転写調節の調節に必須のパートナーとして、3つのB-box含有タンパク質（BBX20、BBX21、BBX22）を同定したことを述べる。bbx20 bbx21 bbx22（bbx202122）トリプル変異体は、明るいところではhy5の表現型を模倣し、暗いところではcop1変異体の表現型を抑制する能力を持っている。さらに、bbx202122で差動発現を示す遺伝子の84％はHY5によっても調節されており、HY5が転写調節のためにB-boxタンパク質を必要とすることを示す証拠を提供する。最後に、切り詰められた暗黒安定版HY5(HY5(ΔN77))を、そのVPモチーフに変異したBBX21とともに発現させると、暗黒成長した苗の脱葉が強く促進され、これらの因子の機能的な相互依存性が実証された。以上のことから、HY5 の作用に関する長年の疑問が明らかになり、マスターレギュレーターが補因子の義務的な依存性を介して特異性と動的性の両方を獲得していることが明らかになった。
As a source of both energy and environmental information, monitoring of incoming light is crucial for plants to optimize growth throughout development. Concordantly, the light signalling pathways in plants are highly integrated with numerous other regulatory pathways. One of these signal integrators is the basic leucine zipper domain (bZIP) transcription factor LONG HYPOCOTYL 5 (HY5), which has a key role as a positive regulator of light signalling in plants. Although HY5 is thought to act as a DNA-binding transcriptional regulator, the lack of any apparent transactivation domain makes it unclear how HY5 is able to accomplish its many functions. Here we describe the identification of three B-box containing proteins (BBX20, BBX21 and BBX22) as essential partners for HY5-dependent modulation of hypocotyl elongation, anthocyanin accumulation and transcriptional regulation. The bbx20 bbx21 bbx22 (bbx202122) triple mutant mimics the phenotypes of hy5 in the light and its ability to suppress the cop1 mutant phenotype in darkness. Furthermore, 84% of genes that exhibit differential expression in bbx202122 are also regulated by HY5, and we provide evidence that HY5 requires the B-box proteins for transcriptional regulation. Finally, expression of a truncated dark-stable version of HY5 (HY5(ΔN77)) together with BBX21 mutated in its VP motif strongly promoted de-etiolation in dark-grown seedlings, demonstrating the functional interdependence of these factors. In sum, this work clarifies long-standing questions regarding HY5 action and provides an example of how a master regulator might gain both specificity and dynamicity through the obligate dependence of cofactors.