産むべきか、育てるべきか。ニワトリのphotoperiodic対代謝キュー

Should I Lay or Should I Grow: Photoperiodic Versus Metabolic Cues in Chickens.

• Charlene Hanlon
• Ramesh Ramachandran
• Martin J Zuidhof
• Grégoy Y Bédécarrats

抄録

光周期は、産卵鶏のような光周期飼育者の繁殖を刺激する唯一の手がかりではないにしても、一般的には主なものとして受け入れられてきましたが、現在の知見では、代謝や体組成が視床下部-下垂体性腺（HPG）軸を制御するためにも影響力のある役割を果たす可能性があることを示唆しています。そこで本レビューでは、まず、光周期性および代謝性の手がかりがHPG軸にどのように影響を与えうるかを説明し、次に、両方の手がかりが統合される可能性のある共通の経路とメカニズムを探り、提案することを目的としている。光刺激とは、日長の知覚的な増加を意味し、その結果、光受容体が刺激されることを意味する。眼の網膜や松果体には光受容体が存在しますが、視床下部にある深部脳光受容体（DBP）が光刺激の媒介因子となる可能性があることが明らかにされています。ここでは、これらのDBPを取り巻く現在の知見を、個々の重要性と相対的な重要性、そしてHPG軸の活性化を開始するために考えられる下流の作用機序について紹介します。代謝面では、HPG 軸の制御に関与する刺激性（Gonadotropin Releasing Hormone; GnRH）および抑制性（Gonadotropin Inhibitory Hormone; GnIH）神経ペプチドと視床下部の食欲制御の統合に注目しています。具体的には、食欲不振ペプチドであるプロオピオメラノコルチン(POMC)やコカイン・アンフェタミン調節転写因子(CART)の影響を検討した。さらに、視床下部の制御を超えて、体重および体組成の制御に関与するいくつかの代謝因子が、HPG軸のすべての3つのレベルで生殖の可能性のある調節因子として提示されている。これらには、成長から生殖への切り替え時に肝臓代謝に影響を与えるペルオキシソーム増殖因子活性化受容体γ（PPAR-γ）、卵巣発育と卵胞成熟の潜在的なモジュレーターとしてのアディポネクチン、成長ホルモン（GH）、レプチン（LEP）などが含まれています。

While photoperiod has been generally accepted as the primary if not the exclusive cue to stimulate reproduction in photoperiodic breeders such as the laying hen, current knowledge suggests that metabolism, and/or body composition can also play an influential role to control the hypothalamic-pituitary gonadal (HPG)-axis. This review thus intends to first describe how photoperiodic and metabolic cues can impact the HPG axis, then explore and propose potential common pathways and mechanisms through which both cues could be integrated. Photostimulation refers to a perceived increase in day-length resulting in the stimulation of the HPG. While photoreceptors are present in the retina of the eye and the pineal gland, it is the deep brain photoreceptors (DBPs) located in the hypothalamus that have been identified as the potential mediators of photostimulation, including melanopsin (OPN4), neuropsin (OPN5), and vertebrate-ancient opsin (VA-Opsin). Here, we present the current state of knowledge surrounding these DBPs, along with their individual and relative importance and, their possible downstream mechanisms of action to initiate the activation of the HPG axis. On the metabolic side, specific attention is placed on the hypothalamic integration of appetite control with the stimulatory (Gonadotropin Releasing Hormone; GnRH) and inhibitory (Gonadotropin Inhibitory Hormone; GnIH) neuropeptides involved in the control of the HPG axis. Specifically, the impact of orexigenic peptides agouti-related peptide (AgRP), and neuropeptide Y (NPY), as well as the anorexigenic peptides pro-opiomelanocortin (POMC), and cocaine-and amphetamine regulated transcript (CART) is reviewed. Furthermore, beyond hypothalamic control, several metabolic factors involved in the control of body weight and composition are also presented as possible modulators of reproduction at all three levels of the HPG axis. These include peroxisome proliferator-activated receptor gamma (PPAR-γ) for its impact in liver metabolism during the switch from growth to reproduction, adiponectin as a potential modulator of ovarian development and follicular maturation, as well as growth hormone (GH), and leptin (LEP).

Copyright © 2020 Hanlon, Ramachandran, Zuidhof and Bédécarrats.