植物リボソームの異質性と特殊化の系統的レビュー

Systematic Review of Plant Ribosome Heterogeneity and Specialization.

• Federico Martinez-Seidel
• Olga Beine-Golovchuk
• Yin-Chen Hsieh
• Joachim Kopka

抄録

植物は、大量のエネルギーと資源をリボソームの生産に費やしている。歴史的に、これらの多タンパク質リボソーム複合体は、広範な制御の対象とはならず、mRNAを読み取り、それに応じてポリペプチドを生成するだけの静的なタンパク質合成機械と考えられてきた。様々なモデル生物を横断する新たな証拠が増えており、リボソームの不均一性が実証されている。この不均一性は、mRNAの翻訳を制御し、タンパク質合成を制御する特殊なリボソームを構成することができる。リボソームの不均一性の代表的な例は、モデル植物のリボソームに見られる。これは、リボソーム突然変異体の膨大な情報に裏打ちされたものであり、その特殊化は、単一の構造RPやRPパラログの多元的な効果を超えたものであることを示唆している。したがって、シロイヌナズナはこの現象を研究するのに非常に適したモデルである。シロイヌナズナは、リボソームの特殊化の証拠を提供しうる逆遺伝学的アプローチを可能にしている。このレビューでは、植物のリボソーム特殊化の証拠を批判的に評価し、リボソームのバイオジェネシスに沿って不均一性が生じる可能性のあるステップを強調し、ヒトや酵母の分野からの高度な洞察を提供することで、植物科学の知識のギャップを埋める。本研究では、リボソーム複合体の不均一性やストレスイベントに関連した標準的な構造組成からの逸脱を推測するデータ解析パイプラインを提案する。この解析パイプラインは、プロテオミクスのような他のハイスループットメソドロジーと組み合わせることで、外挿・拡張することができる。また、キネティック質量分析法やリボソームプロファイリングなどの技術は、トランスレーショナルレギュレーションの時間的・空間的側面を解明するために必要であるが、リバース遺伝学とシステム生物学のアプローチを組み合わせることで、リボソームサブ集団の機能的特徴が明らかになるであろう。

Plants dedicate a high amount of energy and resources to the production of ribosomes. Historically, these multi-protein ribosome complexes have been considered static protein synthesis machines that are not subject to extensive regulation but only read mRNA and produce polypeptides accordingly. New and increasing evidence across various model organisms demonstrated the heterogeneous nature of ribosomes. This heterogeneity can constitute specialized ribosomes that regulate mRNA translation and control protein synthesis. A prominent example of ribosome heterogeneity is seen in the model plant, , which, due to genome duplications, has multiple paralogs of each ribosomal protein (RP) gene. We support the notion of plant evolution directing high RP paralog divergence toward functional heterogeneity, underpinned in part by a vast resource of ribosome mutants that suggest specialization extends beyond the pleiotropic effects of single structural RPs or RP paralogs. Thus, Arabidopsis is a highly suitable model to study this phenomenon. Arabidopsis enables reverse genetics approaches that could provide evidence of ribosome specialization. In this review, we critically assess evidence of plant ribosome specialization and highlight steps along ribosome biogenesis in which heterogeneity may arise, filling the knowledge gaps in plant science by providing advanced insights from the human or yeast fields. We propose a data analysis pipeline that infers the heterogeneity of ribosome complexes and deviations from canonical structural compositions linked to stress events. This analysis pipeline can be extrapolated and enhanced by combination with other high-throughput methodologies, such as proteomics. Technologies, such as kinetic mass spectrometry and ribosome profiling, will be necessary to resolve the temporal and spatial aspects of translational regulation while the functional features of ribosomal subpopulations will become clear with the combination of reverse genetics and systems biology approaches.

Copyright © 2020 Martinez-Seidel, Beine-Golovchuk, Hsieh and Kopka.