菌類のβ-カルボン酸無水物酵素の機能的冗長性と発散性

Functional redundancy and divergence of β-carbonic anhydrases in Physcomitrella patens.

• Zexi Chen
• Wenbo Wang
• Xiumei Dong
• Xiaojun Pu
• Bei Gao
• Li Liu

抄録

主な結論:

植物の成長、C/N状態、ストマタ数を制御するβ-炭酸脱水酵素は、Physcomitrella patensにおいて機能的な冗長性と分岐性を示した。炭酸無水物酵素（CA）は、COとHCOの相互変換を触媒する。植物には、進化的に無関係な3つのCAファミリー（α-, β-, γ-CA）が存在し、CO同化、ストレス応答、ストマタ形成などに関与している。また、βCAの研究では、主にCやC植物を対象とした研究が行われてきたが、非維管束植物におけるβCAの機能についてはほとんど知られていなかった。本研究では、系統解析の結果、βCAの進化は、地上化後の亜細亜緑藻と蘚苔類の間で保存されていることが明らかになり、一部の藍藻由来のβCAは地上環境・生息地への適応のために進化を開始している可能性があることを明らかにした。また、底生陸上植物であるヒメコガネムシにおけるβCAの生理的役割についても検討した。その結果、PpβCAの発現量が高いことから、PpβCAが植物の発生に重要な役割を果たしていることが示唆された。1-10mM NaHCOで処理した植物は、水処理した植物と比較して、新鮮重量、乾燥重量、PpβCA発現量、総CA活性、光合成収量（Fv/Fm）が高かった。しかし、10mM NaHCO処理はC/N状態に影響を与えた。さらに、6種のPpβca単遺伝子変異体を用いた研究により、PpβCAは植物のC/N比や気孔形成の調節に機能的な冗長性と発散性を有していることが明らかになった。本研究は、基底性陸上植物におけるβCAの生理的役割について新たな知見を与えるものである。

MAIN CONCLUSION: β-carbonic anhydrases, which function in regulating plant growth, C/N status, and stomata number, showed functional redundancy and divergence in Physcomitrella patens. Carbonic anhydrases (CAs) catalyze the interconversion of CO and HCO. Plants have three evolutionarily unrelated CA families: α-, β-, and γ-CAs. βCAs are abundant in plants and are involved in CO assimilation, stress responses, and stomata formation. Recent studies of βCAs have mainly examined C or C plants, whereas their functions in non-vascular plants are mostly unknown. In this study, phylogenetic analysis revealed that the evolution of βCAs were conserved between subaerial green algae and bryophytes after terrestrialization event, and βCAs from some cyanobacteria might begin evolving for the adaptation of terrestrial environment/habitat. In addition, we investigated the physiological roles of βCAs in the basal land plant Physcomitrella patens. High PpβCA expression levels in different tissues suggest that PpβCAs play important roles in development in P. patens. Plants treated with 1-10 mM NaHCO had higher fresh and dry weight, PpβCA expression, total CA activity, and photosynthetic yield (Fv/Fm) compared with water-treated plants. However, treatment with 10 mM NaHCO influenced the C/N status. Further study of six Ppβca single-gene mutants revealed that PpβCAs have functional redundancy and divergence in regulating the C/N ratio of plants and stomatal formation. This study provides new insight into the physiological roles of βCAs in basal land plants.