"": ティンズヨエン湖の深さ勾配に適応した北極イワナの4つの形態

"": four morphs of Arctic charr adapting to a depth gradient in Lake Tinnsjøen.

• Kjartan Østbye
• Marius Hagen Hassve
• Ana-Maria Peris Tamayo
• Mari Hagenlund
• Thomas Vogler
• Kim Præbel

抄録

種の起源は生物学の中心的なテーマである。生態的種分化は適応的放射の推進要因となる可能性があり、多様化のメカニズム、レベル、速度を理解するための枠組みを提供しています。北極海の水系に生息するイワナは、形態学的にも生活史的にも非常に多様性のある多形種である。本研究では、水深460mのティンスイエン湖における北極イワナの適応放射を調査し、(a)イワナの生態形態と生活史を記録し、(b)イワナの生殖隔離を推定し、(c)北極圏の系統地理とティンスイエン湖に入植している系統を明らかにすることを目的とした。我々は、Tinnsjøen湖と4つのノルウェーのアウトグループ個体群とを比較した。その結果、深層深層を除くすべての生息地に生息するイタドリ類、浅層中層深層に生息するドワーフ類、浅層中層深層に生息する主に水食類、深層深層に生息する新たな未記載の深淵類の形態の4種が確認された。これらの形態は，年齢や大きさに大きな生活史的変化を示した。mtDNAの結果から、ティンスヨエン湖の2つのマイナーな固有種が、ホラホクティック地域に広く分布する1つのコロニー化種に由来していることが示唆された。すべての形態はマイクロサテライト（：0.12-0.20）で遺伝的に分化しており、mtDNAによる異なるクラッド頻度と関連していた。また、グループ外の湖の解析から、Tinnsjøen湖の下流の河川からの植民地化が示唆された。この結果は、深さ-温度-生産性-圧力勾配に沿ったニッチ特化したmtDNA系統のコロニー化が、氷期後に適応的に放射されたことを示唆している。また、生殖隔離と形態の生息地の一致は、生態学的種分化のメカニズムを示唆している。特に、未踏の深海の深海棲息地への深さに伴う形態の多様化が顕著であり、これまで湖沼の生物多様性を体系的に過小評価してきた可能性を示唆している。生物保護の枠組みでは、種レベル以下の生物多様性の固有性を保護することが不可欠であり、特に北方の淡水系で観察される生物多様性全体の低さの中で、種内変動が非常に重要な要素となっていることから、そのような生物多様性を保護することが重要である。

The origin of species is a central topic in biology. Ecological speciation might be a driver in adaptive radiation, providing a framework for understanding mechanisms, level, and rate of diversification. The Arctic charr L. is a polymorphic species with huge morphological and life-history diversity in Holarctic water systems. We studied adaptive radiation of Arctic charr in the 460-m-deep Lake Tinnsjøen to (a) document eco-morphology and life-history traits of morphs, (b) estimate reproductive isolation of morphs, and (c) illuminate Holarctic phylogeography and lineages colonizing Lake Tinnsjøen. We compared Lake Tinnsjøen with four Norwegian outgroup populations. Four field-assigned morphs were identified in Lake Tinnsjøen: the planktivore morph in all habitats except deep profundal, the dwarf morph in shallow-moderate profundal, the piscivore morph mainly in shallow-moderate profundal, and a new undescribed abyssal morph in the deep profundal. Morphs displayed extensive life-history variation in age and size. A moderate-to-high concordance was observed among morphs and four genetic clusters from microsatellites. mtDNA suggested two minor endemic clades in Lake Tinnsjøen originating from one widespread colonizing clade in the Holarctic. All morphs were genetically differentiated at microsatellites (: 0.12-0.20), associated with different mtDNA clade frequencies. Analyses of outgroup lakes implied colonization from a river below Lake Tinnsjøen. Our findings suggest postglacial adaptive radiation of one colonizing mtDNA lineage with niche specialization along a depth-temperature-productivity-pressure gradient. Concordance between reproductive isolation and habitats of morphs implies ecological speciation as a mechanism. Particularly novel is the extensive morph diversification with depth into the often unexplored deepwater profundal habitat, suggesting we may have systematically underestimated biodiversity in lakes. In a biological conservation framework, it is imperative to protect endemic below-species-level biodiversity, particularly so since within-species variation comprises an extremely important component of the generally low total biodiversity observed in the northern freshwater systems.

© 2020 The Authors. Evolutionary Applications published by John Wiley & Sons Ltd.