サンプリングが古生物の歯の成長と生え変わり速度の評価に与える影響：古生物学的研究への示唆

Sampling impacts the assessment of tooth growth and replacement rates in archosaurs: implications for paleontological studies.

抄録

したがって、特別な証拠がない場合、形態学的なプロキシを組み合わせて食習慣を復元しなければならない。このようなプロキシには、歯の形成時期や歯の交換率など、歯の組織や機能に関する情報が含まれることが多い。絶滅した生物では、歯の形成時期や歯の生え変わり率は、部分的には、日々の成長を表す歯組織の増分線の間隔（von Ebner Line Increment Width; VEIW）を外挿することによって計算される。しかし、これらの計算の基礎となる主要なデータに関する仮定、具体的には、サンプリングの差やデータの外挿プロトコルの潜在的な影響について検証した研究は、これまでほとんど行われていない。この問題を解決するために、我々は、現生骨竜類の3つの標本の成長系列の組織学的切片とCT再構成を用いて、平均VEIW、歯の形成時間、および置換率の計算に対する歯内、顎骨内、および歯根端の様々なサンプリング効果を検証した。その結果、歯牙内のトランセクトの位置と、フォンエブナー線に対するトランセクトの方向が、平均VEIWの計算に最も大きな影響を与えることがわかった。中心軸から離れた領域で測定すると、平均 VEIW が最大 36% 減少し、歯の形成時間の計算が過大になる可能性があります。トランセクトに沿ったサブサンプリングや、歯列の一部分から得られた平均 VEIW を使用して歯列の他の領域を推定することによる、平均 VEIW の計算への実証可能な影響はほとんど見いだせない。トランセクトに沿ったサブサンプリングは、VEIWの平均値にわずかなばらつき（12％未満）しかもたらさないが、これは標準偏差（SD）よりも小さい。さらに、歯髄腔からの距離によるVEIWの変動は、制御が困難な生活史に関連した特異的パターンを反映している可能性が高い。我々のデータから、平均VEIWと体長との間には弱い相関関係しかないことが明らかになり、個体発生学的な影響は最小限であることが示唆された。最後に、アリゲーターの平均VEIWの相対的なSDは29.94％であり、これはサンプル数の少ない化石分類群における歯の形成時間や置換率について、研究者がデータ駆動型のエラーバーを作成するために使用できる。標準化されていないサンプリングプロトコルに起因する平均VEIW計算のわずかな差は、特に比較の文脈では、歯冠高が高くなるにつれて強まる歯形成時間の推定誤差を生じさせることに注意されたい。同じことが、絶滅した分類群における歯の形成時間の計算に我々の相対SDを適用した場合にも当てはまり、大きな歯を持つ分類群では最大と最小の推定値に大きなばらつきが生じる（例えば、718-1,331日）。

Dietary habits in extinct species cannot be directly observed; thus, in the absence of extraordinary evidence, they must be reconstructed with a combination of morphological proxies. Such proxies often include information on dental organization and function such as tooth formation time and tooth replacement rate. In extinct organisms, tooth formation times and tooth replacement rate are calculated, in part via extrapolation of the space between incremental lines in dental tissues representing daily growth (von Ebner Line Increment Width; VEIW). However, to date, little work has been conducted testing assumptions about the primary data underpinning these calculations, specifically, the potential impact of differential sampling and data extrapolation protocols. To address this, we tested a variety of intradental, intramandibular, and ontogentic sampling effects on calculations of mean VEIW, tooth formation times, and replacement rates using histological sections and CT reconstructions of a growth series of three specimens of the extant archosaurian . We find transect position within the tooth and transect orientation with respect to von Ebner lines to have the greatest impact on calculations of mean VEIW-a maximum number of VEIW measurements should be made as near to the central axis (CA) as possible. Measuring in regions away from the central axis can reduce mean VEIW by up to 36%, causing inflated calculations of tooth formation time. We find little demonstrable impact to calculations of mean VEIW from the practice of subsampling along a transect, or from using mean VEIW derived from one portion of the dentition to extrapolate for other regions of the dentition. Subsampling along transects contributes only minor variations in mean VEIW (<12%) that are dwarfed by the standard deviation (SD). Moreover, variation in VEIW with distance from the pulp cavity likely reflects idiosyncratic patterns related to life history, which are difficult to control for; however, we recommend increasing the number of VEIW measured to minimize this effect. Our data reveal only a weak correlation between mean VEIW and body length, suggesting minimal ontogenetic impacts. Finally, we provide a relative SD of mean VEIW for Alligator of 29.94%, which can be used by researchers to create data-driven error bars for tooth formation times and replacement rates in fossil taxa with small sample sizes. We caution that small differences in mean VEIW calculations resulting from non-standardized sampling protocols, especially in a comparative context, will produce inflated error in tooth formation time estimations that intensify with crown height. The same holds true for applications of our relative SD to calculations of tooth formation time in extinct taxa, which produce highly variable maximum and minimum estimates in large-toothed taxa (e.g., 718-1,331 days in ).