カルシドスズメバチ目：微細なスズメバチの大規模な放射の進化の歴史

The Chalcidoidea bush of life: evolutionary history of a massive radiation of minute wasps.

抄録

カルスズメバチ科は主に寄生バチで、推定500,000種を含む。このような巨大な放射から系統学的シグナルを捉えることは困難である。カルス目（Chalcidoidea）は、系統学的解明に難渋している超多様なグループの好例である。我々は、現存するすべての科、すべての亜科の95％以上、およびこの上科の膨大な多様性を代表するように選ばれた356属を含む433分類群について、Anchored Hybrid Enrichmentで得られた1007エクソンと1048の超保存要素（UCE）を組み合わせた。分子学的な結果と、形態学と生物学に関する我々の集合的な知識の間を行ったり来たりしながら、我々は塩基データの飽和に起因する解析の偏りを検出した。最終的な結果は、最も飽和していないエクソンとUCEデータセット（2054座位、284106部位）の連結解析に基づいている。我々の解析結果は、Mymarommatoideaとの予想される姉妹関係を支持するものであった。以前認識されていた7つの科は単系統ではなかったので、新しい分類の支持について議論する。植物の癭癭に寄生する系統や、初齢幼虫が平板状である系統が明らかになったように、形態学よりも自然史の方が参考になる場合もある。系統発生学からは、小型の軟体型から大型で硬化の進んだハチへの移行が示唆され、卵寄生型がスズメバチ科全体の祖先である可能性が示唆された。カルキドス科の深い分岐は、化石記録における昆虫科の増加と一致し、植物食への早期の移行は「被子植物地上革命」の始まりと一致する。我々の年代分析によれば、カルキドイデアの起源はジュラ紀中期174Ma（167.3-180.5Ma）、王冠年齢は162.2Ma（153.9-169.8Ma）である。白亜紀にゴンドワナ南部でカルキドイデアが急速に放射化し、その後北半球に拡散した可能性がある。このシナリオについて、カルキドスズメバチの宿主分類群、化石記録、地球の古地理史に関する知見を踏まえて考察する。

Chalcidoidea are mostly parasitoid wasps that include as many as 500 000 estimated species. Capturing phylogenetic signal from such a massive radiation can be daunting. Chalcidoidea is an excellent example of a hyperdiverse group that has remained recalcitrant to phylogenetic resolution. We combined 1007 exons obtained with Anchored Hybrid Enrichment with 1048 ultra-conserved elements (UCEs) for 433 taxa including all extant families, >95% of all subfamilies, and 356 genera chosen to represent the vast diversity of the superfamily. Going back and forth between the molecular results and our collective knowledge of morphology and biology, we detected bias in the analyses that was driven by the saturation of nucleotide data. Our final results are based on a concatenated analysis of the least saturated exons and UCE datasets (2054 loci, 284 106 sites). Our analyses support an expected sister relationship with Mymarommatoidea. Seven previously recognized families were not monophyletic, so support for a new classification is discussed. Natural history in some cases would appear to be more informative than morphology, as illustrated by the elucidation of a clade of plant gall associates and a clade of taxa with planidial first-instar larvae. The phylogeny suggests a transition from smaller soft-bodied wasps to larger and more heavily sclerotized wasps, with egg parasitism as potentially ancestral for the entire superfamily. Deep divergences in Chalcidoidea coincide with an increase in insect families in the fossil record, and an early shift to phytophagy corresponds with the beginning of the "Angiosperm Terrestrial Revolution". Our dating analyses suggest a middle Jurassic origin of 174 Ma (167.3-180.5 Ma) and a crown age of 162.2 Ma (153.9-169.8 Ma) for Chalcidoidea. During the Cretaceous, Chalcidoidea may have undergone a rapid radiation in southern Gondwana with subsequent dispersals to the Northern Hemisphere. This scenario is discussed with regard to knowledge about the host taxa of chalcid wasps, their fossil record and Earth's palaeogeographic history.